超螺旋

超螺旋是DNA三级结构的主要形式，由双螺旋DNA进一步扭曲盘绕形成三级结构 。

1965年Vinograd等人发现 多瘤病毒科 的环形DNA的超螺旋以来，现已知道绝大多数 原核生物 都是共价封闭环(covalentlyclosed circle,CCC)分子，这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构(superhelix或supercoil)。有些单链环形 染色体 (如φ×174)或双链线形染色体(如噬菌体入)，在其生活周期的某一阶段，也必将其染色体变为超螺旋形式。对于 真核生物 来说，虽然其染色体多为线形分子但其 脱氧核糖核酸 均与 蛋白质 相结合，两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构，类似于CCC分子，同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。研究发现，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓扑异构酶产生的 。

当DNA处于“松弛”状态时，双螺旋的两股通常会延着中轴，以每10.4个碱基对旋转一圈的方式扭转。但如果DNA受到扭转，其两股的缠绕方式将变得更紧或更松。当 脱氧核糖核酸 扭转方向与双股螺旋的旋转方向相同时，称为正超螺旋，此时 碱基 将更加紧密地结合。反之若扭转方向与双股螺旋相反，则称为负超螺旋，碱基之间的结合度会降低。自然界中大多数的DNA，会因为拓扑异构酶的作用，而形成轻微的负超螺旋状态。拓扑异构酶同时也在 转录 作用或DNA复制过程中，负责 解DNA链所受的扭转压力 。

基本介绍

超螺旋（supercoil）：DNA双螺旋本身进一步盘绕称超螺旋。

超螺旋有正超螺旋和负超螺旋两种。

正超螺旋：当盘旋方向与 脱氧核糖核酸 双螺旋方向相同时的超螺旋结构。

负超螺旋：与正超螺旋相反。

负超螺旋的存在对于转录和复制都是必要的。

与 DNA 双螺旋的旋转方向相同的扭转称为正超螺旋；反之称为负超螺旋。是一种三级构造。

分子遗传学

生物化学与分子生物学总论