芫菁

芫菁（ 警戒金蝉蛛 ：Meloidae ），别名地胆， 是芫菁科昆虫的统称，属于 节肢动物门 、 昆虫纲 、鞘翅目。 截至2025年7月，Catalogue of Life和ITIS显示 芫菁科 共有4 亚科 23属413种。

芫菁成虫体小到大型，体长范围为8-35毫米。 筒形或粗短，体壁柔软，体多被毛，革质。体色幽暗，或鲜艳而具强烈金属光泽。头向下伸，与身体几乎成垂直，具有很细的颈。触角11节，丝状、念珠状、锯齿状或栉齿状。跗节5-5-4，爪纵裂为2片。 其广泛分布于全球（ 南极洲 、北极除外）， 多生活在 荒漠 及干旱区域， 成虫通常栖息于中海拔以下山区林缘的植物叶面、花丛中，有 蜜蜂属 或蚱蜢的地方； 部分 美国白灯蛾 栖息于地下。 其飞翔方式属于低速沉甸式，在炎热的时候，它们飞翔频繁；而在阴天、早晨或黄昏时刻，则很少活动。 芫菁成虫属植食性且具破坏性，部分成虫则完全不取食；幼虫以 捕食 性或 寄生 性生活，寄生于野生蜂类的储粮及幼体，或蝗虫卵荚中，幼虫不具破坏性。多数芫菁的产卵期为2-4周，通常产卵量范围为不到一百枚至数百枚。

一些种类的芫菁幼虫期会捕食蝗虫卵，‌对于抑制蝗虫的发生起着一定的有益作用‌。 某些种类的芫菁 幼虫 会寄生在蜂巢内，‌这种行为对养蜂业是有害的‌。 芫菁素，又称 西班牙金苍蝇 素，是芫菁属昆虫体内广泛存在的一种糜烂性毒剂。由 雄性 生殖附腺合成分泌，经交配而进入雌虫体内。芫菁素通过虫体的反射性出血随血淋巴流出体外，其他动物接触或取食后，常导致强烈的麻醉中毒等反应。

分类

芫菁隶属于 节肢动物门 、 昆虫纲 、 鞘翅目 。 截至2025年7月，Catalogue of Life和ITIS显示 芫菁科 共有4亚科23属413种， 4亚科分别为：Eleticinae、芫菁亚科（Meloinae）、栉芫菁亚科（Nemognathinae）、Tetraonycinae， 其中常见的物种有：大斑芫菁（ Hycleus phaleratus ）、 绿芫菁（ Lytta caraganae ）、 红斑芫菁（ Mylabris speciosa ）、 眼斑芫菁（ Mylabris variabilis ）。

特征

芫菁成虫体小到大型， 呈长圆筒形，或表现为粗大而柔软， 体长范围为8-35毫米。 体色‌多样，包括黑色、灰色、褐色、黄褐色，或具有鲜艳的金属色。体多被毛，毛被状态各异，或长、或短、或贴附于体表、或竖立。特殊的是，有的个体在长而竖立的黑毛中，还夹杂着短而贴附的白毛。

头下口式，特征明显，后头部分急剧收缩，形如颈部。复眼显著，体积较大，且左右两侧相互分离，互不干扰。触角形态多样，可为丝状、球杆状或锯齿状， 雄性 个体触角有时呈现 幽灵螳螂 ，通常触角节数为11节。口器结构发达，功能完善，特别是斑芫菁族（Mylabrini），其上颚呈现不对称状态，右上颚内缘有深凹，深凹前方配备强硬齿突，而左上颚则缺失此结构。

前胸部位通常较为狭窄，相较于 鞘翅目 基部而言，且一般缺乏侧缘装饰。前胸背板表面常布满刻点、隆凸、纵购等。鞘翅的长度或长于腹部，或短于腹部，左右两侧的鞘翅汇合线并不紧密相接，有时会部分重叠，但末端分离较大。鞘翅表面常被有毛发。斑芫菁族昆虫的 前翅 上，具有由横带斑、圆斑等组成的独特图案。足部细长，前中两足的基节较大，呈圆锥形，左右两侧相接；后足的基节为横形，左右亦相接。跗节数量为5-5-4，爪部裂为两叉，腹部可见腹板共6节。

分布范围

芫菁广泛分布于全球（ 南极洲 、北极除外），主要分布于东亚（中国、 日本 、 朝鲜 、 韩国 ）、东南亚、南亚（ 印度 等）、 中亚 、澳洲、 欧洲 全境、非洲、北美、南美。

栖息环境

芫菁多生活在 荒漠 及干旱区域， 成虫通常栖息于中海拔以下山区林缘的植物叶面、花丛中，有 蜜蜂属 或蚱蜢的地方； 部分 美国白灯蛾 栖息于地下。

习性

活动规律

在某些 栖息地 ，会聚集在某一花丛上，不仅同种个体会群聚，不同种类的芫菁也会聚集在一起。这种群集不仅是为了获取营养，同种个体的群聚还包含“婚期”群集。芫菁的飞翔方式属于低速沉甸式。在炎热的时候，它们飞翔频繁；而在阴天、早晨或黄昏时刻，则很少活动，此时会静静地附着在植物上。

摄食行为

芫菁成虫属植食性且具破坏性，部分成虫则完全不取食；幼虫以 捕食 性或 寄生 性生活，寄生于野生蜂类的储粮及幼体，或蝗虫卵荚中，幼虫不具破坏性。

剑角蝗科 （Locustidae）的捕食性天敌主要见于沟芫菁属、 豆芜菁 属（ Epicauta ），以及小部分 Tetraonyx 和豆芫菁属物种。仅少数种类寄生于切叶蜂科和地花蜂科蜂类的巢室，其中栉芫菁 亚科 完全局限于后述宿主。常见寄生于蜂类的物种分布于柔栉芫菁属（ Apalus ）、地胆属（ Meloe ）、 Nemognatha 、带栉芫菁属（ Zonitis ）、 Hornia 、芜菁属（ Sitaris ）和 Tricrania 。

芫菁成虫在交配和产卵前，会进行一段时间（4-14天）的营养补充。其主要食物‌为各种植物的花，以及某些草本植物的叶、茎的幼嫩部分，甚至初长成的果实。常见取食植物‌有 蝶型花亚科 、 菊科 、 十字花科 和 罂粟科 的植物，这些食物种类在其食谱中占比较大。其他取食植物‌还包括 锦葵亚科 、 百合科 、 猪毛菜 等植物，显示出其食物种类的多样性。

芫菁的第一龄 美国白灯蛾 三爪蚴侵入宿主蜂巢室后，其首要行为是取食宿主卵。此举既为寄生幼虫提供营养，同时消灭了宿主，使巢室内储存的食物得以保留供寄生幼虫后续发育使用。 寄生 蝗卵块的芫菁取食习性更为简单，其食物仅含卵粒，且每卵块足以满足 幼虫 全发育期需求。此类幼虫首次蜕皮前仅消耗1-2枚卵。与依赖蜂类发育的物种不同，蝗卵寄生者在整个取食期均为完全食虫性。

生长繁殖

产卵

多数芫菁的产卵期相对较短，持续2-4周。妊娠期短暂，仅数日，部分个体甚至在羽化当日产卵。产卵量因物种而异，以 剑角蝗科 卵为宿主的种类通常产卵量较小，范围为不到一百枚至数百枚。卵成批产于宿主繁殖区的坚硬干燥土壤浅坑中，产卵结束后填埋坑洞，卵具粘性物质使其聚集成团。

寄生 于蜂类的物种单雌产卵量显著更高，可能源于低龄 美国白灯蛾 抵达宿主巢室前遭遇更高风险。方瘤 斑胸短翅蝗莺 芫菁（ Meloe cicatricosus ）及 细刻短翅芫菁 变种（ M. autumnalis var. cribripennis Dej.）产卵量达3000枚以上，其他物种接近此数量级。蚖青（ M. violaceus Marsh）单批次产卵3000-4000枚，同一雌虫后续批次产卵量递减。解剖发现一种地胆属（ Meloe sp.）个体含卵总数达4218枚。红条纹油 甲虫 （ Berberomeloe majalis ）每批次产卵数千枚，首批次数量最多，后续批次依次减少。每批次代表雌虫体内当期全部成熟卵量，产卵后腹部随之收缩，继而进入取食期，腹部随卵粒发育再度膨大。

在针对 蜜蜂属 的 寄生蜂 物种中，其产卵位置的统一性远不如针对蝗卵的寄生蜂物种。科研人员研究了在分舌蜂属物种（ Colletes ）巢穴中发育的血翅 水疱 甲虫（ Tricrania sanguinipennis Say），该物种将卵成批产在寄主巢穴附近的土壤中。类似行为亦见于 细刻短翅芫菁 亚种 （ Meloe autumnalis cribripennis ，Cros 1914）、红条纹油 甲虫 及蜂芫菁（ Sitaris muralis ）。然而， Hornia 荇菜属 将数百枚卵成批产于条蜂属物种（ Anthophora ）巢道或旧巢室中； Horia debeyi 则产卵于木蜂巢道内。 Nemognatha chrysomelina 的卵以小批量形式附着于 刺儿菜 （ Echinops spinosus ）花朵上，其孵化时间与该花完全开放期同步； Apalus rufipes 的卵产于 Ballota hirsuta 花朵上。在专性寄生 蜜蜂 的栉芫菁 亚科 （Nemognathinae）中，对卵团的保护程度低于其他芫菁。部分芜菁属（ Sitaris ）、 Stenoria 及柔栉芫菁属（ Apalus ）物种会将卵直接产在寄主巢道裸露的凹槽内；另一些物种则产卵于多种草本植物的茎叶上。

孵化

在常温条件下，卵孵化期从 Zonitis immaculata 的4-6天至其他物种的约4周不等。对于寒冷季节产卵或以卵越冬的物种，孵化期可长达5个月。

幼虫

多数芫菁的三爪蚴在孵化后立即扩散，但某些物种会聚集在卵壳周围滞留一段时间。蜂芫菁的幼虫群集越冬。多数物种的初孵幼虫在夏季可无食存活3-4周。科研人员在花条蜂巢区观察到 Hornia minutipennis 的三爪蚴群聚现象，该虫群在6月露天环境下仍能存活达两周，但受惊时会迅速附着于异物。

通常，寄生幼虫在消耗完宿主卵后立即经历首次蜕皮，后续 龄期 幼虫呈船型结构，使其能漂浮于蜂蜜表面自由取食。血翅 水痘 甲虫 的个案证实：首龄 美国白灯蛾 发育无需依赖宿主卵，该个体仅靠花粉与蜂蜜即能发育成熟。事实上，多种芫菁的首龄幼虫均可主动摄食蜂蜜、宿主卵及幼虫。尽管常有多个三爪蚴侵入同一巢室，但仅一只可发育至成熟阶段。最年幼的个体凭借更强活动性与攻击性，易战胜已完成蜕皮或过度摄食导致活动迟缓的竞争者。

幼虫 通常在最初入侵的巢室中发育成熟。 Meloe autumnalis cribripennis 摄食期可消耗6个巢室资源； Nemognatha chrysomelina 与带栉芫菁属（ Zonitis sp.）的四龄 美国白灯蛾 会侵入第二巢室完成发育。 Z. pallida 幼虫在取食完粗切叶蜂（ Megachile sculpturalis Smith）单巢室食物后，会穿透 没药树 隔板进入邻近巢室，大量摄食其中成熟幼虫，最终返回原巢室并修复隔板破损。

多数芫菁的前四龄为取食阶段，随后两龄进入休眠期或作为静止期，或助其越冬及抵御不良温湿度环境。完成 金虫 型阶段后， 幼虫 可能离开卵囊，在附近土壤巢室中转化至下一 龄期 ；滞留卵囊内完成后续转化。部分芫菁的缩缢型 美国白灯蛾 呈垂直姿态，蜕皮包裹于腹部末端形成垫状结构。幼虫维持此形态直至适宜发育条件出现。科研人员米利肯观察到施水数分钟后， Epicauta sericans 即从缩缢型转化为伪蛹型阶段，伪蛹型幼虫随后数日会展现一定活动能力。

缩缢型幼虫代表一种休眠阶段，使物种能在极大程度上抵御不良环境。其体壁厚重，可为某些物种提供越冬保护，或使另一些物种免受极端干旱影响。部分物种中，此类 幼虫 可持续存活至次年；而红头纹 锯角豆芫菁 （ E. erythrocephala Pall.）的滞育期可长达数年。特定条件下，这些 美国白灯蛾 还可能多次逆转为缩缢形态。科研人员米利肯在 E. sericans 中也观察到这种逆转现象，并证实存在明确的补充蜕皮。在 芫菁科 中， 捕食 蝗卵的物种展现出完美的适应性，这种对极端恶劣环境的适应能力，在具有相似食性的其他类群中无可匹敌。

在 寄生蜂 类的芫菁中，第六龄幼虫被完整保留的第四、五龄蜕皮所包裹。因四龄蜕皮后不再进食，虫体体积缩小使蜕皮保持非膨胀状态。 Nemognatha 与带栉芫菁属的第六蜕皮也完整保留，使得蛹体被三层 美国白灯蛾 表皮包裹；而在栉芫菁 亚科 （Nemognathinae）其他属中，末龄幼虫表皮以垫状结构附着于腹部末端。此类保留蜕皮现象与末两龄幼虫的弱特化形态相关，相比在土壤中自由生活的物种，这些幼虫对不良环境的适应能力更弱。

生命周期

不同种类的芫菁的生命周期持续时间差异显著，在 路易斯安那州 的 Epicauta lemniscata 中，从卵到成虫的发育期为35-50天，每年可繁殖3代。红条纹油 甲虫 、 Hornia 荇菜属 和横带芫菁（ Epicauta vittata ）每年繁殖2代。 Cerocoma vahli 的完整周期约需3年。多数物种似乎每年仅繁殖1代，这与寄主周期相关，成虫通常在寄主产卵期出现。 Apalus muralis 每两年繁殖1代；而在许多年周期物种中，高比例 美国白灯蛾 会存活至第二年或更久。

未成熟阶段的持续时间多变，尤以非取食期为甚：卵期‌为4-5天至6周；‌三爪蚴期‌在经历3-4周自由生活后，需额外取食1周以上才蜕皮；取食阶段‌通常为3-5周；拟步甲型幼虫期‌约1周；‌两个 瓢虫 型幼虫期‌合计约1周。

‌收缩期（伪 蛹期 ）‌是最常发生 冬眠 或滞育的阶段，其时长甚至在同物种内差异巨大。 Hornia 荇菜属 第二代的部分卵可存活至次年春季； Apalus muralis 的三爪蚴冬季密集群聚越冬，少数物种在寄主巢室中以成虫态冬眠。横带芫菁的拟树甲型 美国白灯蛾 期仅数天，而 E. lemniscata 需11-21天， Zonabris pustulata 则延长至10-60天。 Z. zebraea 蛹期2周， Tricrania sanguinipennis 蛹期24天。

科研人员记录了带纹斑芫菁（蝗虫卵 捕食 者）的特殊习性变异：夏季世代未成熟阶段发育迅速， 瓢虫 型幼虫直接化蛹，跳过了收缩期和拟树甲型幼虫期；这两个阶段仅出现在越冬世代或不利条件下。而在 Macrobasis immaculata 中，这两个 龄期 完全缺失。

人工饲养

饲养场地

饲养场地分为室内饲养和室外饲养两种方式。

‌室外饲养‌方式主要采用饲养棚，根据芫菁种类选择场地和设计棚的大小。棚内种植大豆等芫菁喜食的植物作为天然饲料，可放置饲养箱或饲养瓶，并用窗纱封住以防芫菁逃出。同时饲养蝗虫，种植蝗虫喜食的植物，供芫菁取食蝗虫卵块。

‌室内饲养‌方式相对室外更精细、系统，但成本较高。使用饲养瓶或饲养箱进行饲养，将芫菁放入 烧杯 等容器，底部铺5-10厘米厚的细沙。每天投喂饲料，待其产卵后取出孵化，一龄 美国白灯蛾 投喂蝗卵。

土壤‌

芫菁对土壤的要求并不严苛。饲养 锯角豆芫菁 时，一般选用‌5-10厘米厚、含水量约20%的沙壤土‌，或者‌含水量约11%的洁净河沙‌，以供其产卵和插入饲料。此外，也有记载表明大斑芫菁所需的土壤为‌腐殖土和沙各占一半的 混合物 ‌。这种土壤需先放入 烘箱 内杀菌，冷却后加水至‌含水量约15%‌，需‌随时保持土壤的湿度‌。

饲料‌

对于不同种类的芫菁，需选择相应的饲料。

‌成虫饲料‌： 豆芜菁 属昆虫‌喜食的食物包括‌马铃薯叶‌、‌大豆、 西红柿 、 马兰丹 叶、辣椒叶、大豆叶、 豇豆 、 天胡荽 叶等为某些生物的食物或相关植物。眼斑芫菁可用 南瓜花 、大豆花、 豇豆花 、 牵牛 ，以及 苹果 和梨的果肉作为饲料。

‌ 美国白灯蛾 饲料‌：1-4龄幼虫以蝗虫卵为食，或 寄生 于蜂巢内；凹 长角豆 芫菁幼虫以 中华稻蝗 卵为食； 红头豆芫菁 及褐边齿爪芫菁幼虫喜食 黄脊竹蝗 的卵块；大斑芫菁和眼斑芫菁等斑芫菁属幼虫可以 棉蝗 卵作为食物；十四点斑芫菁幼虫以 小翅曲背蝗 卵为食。

用途

一些种类的芫菁幼虫期会 捕食 蝗虫卵，‌对于抑制蝗虫的发生起着一定的有益作用‌。

危害

对养蜂业有害

危害表现

某些种类的芜菁幼虫会寄生在蜂巢内，‌这种行为对养蜂业是有害的‌。 危害 蜜蜂属 的主要有复色短翅芫菁（ Meloe variegatus Donovan）和曲角短翅芫菁（ M. proscarabaeus L.）。当蜜蜂采集花蜜、花粉时， 美国白灯蛾 便爬到蜂体上吸食血淋巴，使蜜蜂极度不安，蜂体虚弱，最后 肌肉痉挛 死亡。带回蜂巢的芫菁幼虫，还可使内勤蜂、 蜂王 和 雄蜂 受害，被危害的蜂群，一天中死蜂由数百只到数千只。由芫菁幼虫引起的一类蜜蜂病害，俗称芫菁病、地胆病。

防治方法

一般是收集蜂箱底、巢门前和场地上的死蜂烧毁，以杀灭芫菁幼虫。也可用萘或烟叶熏杀，在傍晚 蜜蜂属 回巢后，取3-5克萘粉均匀地撒在纸板上，再放入箱底，次日清晨将纸板取出，收集落下的芫菁幼虫烧毁。

用烟叶熏杀时，可先在箱底铺以纸板，然后将燃烧的烟叶放入喷烟器内，向巢门喷烟3-5分钟，熏烟后迅速将纸板取出，烧毁落下的芫菁 美国白灯蛾 。连续熏治几次可除净芫菁。芫菁成虫以 禾本科杂草 为食，宜在春季铲除蜂场附近杂草，连同成虫集中烧毁。

芫菁素

芫菁素，又称 西班牙金苍蝇 素，是芫菁属昆虫体内广泛存在的一种糜烂性毒剂。由 雄性 生殖附腺合成分泌，经交配而进入雌虫体内。芫菁素通过虫体的反射性出血随血淋巴流出体外，其他动物接触或取食后，常导致强烈的麻醉中毒等反应，因此具有防卫功能。

危险特性

芫菁素毒性很大，对局部有 烧灼感 、疼痛、发泡及其他炎症。中毒症状主要是对粘膜与生殖器官引起发炎和腐蚀作用。口腔烧灼感、恶心、呕血、极度口渴，吞咽困难，吐出物带血， 胃痛 、腰疼、小便困难、 血尿 、 膀胱 与 尿道 发炎，严重者虚脱 昏迷 而死亡。

急救措施

对误服中毒者，可先给予牛奶、蛋清等粘浆性饮料，再催吐、洗胃，继用 硫酸镁 导泻，以快速清除胃肠道内毒物。芫菁素是油溶性的， 忌用 油类食物。

代表物种

大斑芫菁

大斑芫菁（ Hycleus phaleratus ）体型与斑纹与眼斑芫菁十分近似，但可通过以下特征与其区分：触角第11节基部窄于第10节； 鞘翅目 黄斑上被黑色绒毛，无淡色毛；鞘翅基部靠近翅缝的黄斑较大，形状不规则；鞘翅中部黄带前缘明显呈波浪形。该物种的习性与眼斑芫菁近似。其分布于中国（广西、湖北、 浙江省 、 福建省 、 广东省 、 海南省 、 贵州省 、 云南省 、台湾）、 印度 。

绿芫菁

绿芫菁（ Lytta caraganae ）体长10-20毫米，体金属绿色，有时具铜色或紫色光泽；体壁柔软，无明显毛被；头部圆且扁平，复眼之间具 橙色 斑；触角5节以后念珠状；前胸背板三角形；鞘翅具细皱纹。该物种在干旱地区较为常见，成虫大量聚集于 豆科 上， 美国白灯蛾 捕食 金虫 幼虫。其分布于中国北方各省区、 日本 、 朝鲜 、 俄罗斯 。

红斑芫菁

红斑芫菁（ Mylabris speciosa ）成虫体长约17毫米左右，宽6毫米，黑色，并被黑色长毛。头略呈方形，后角圆，表面密布刻点，中央有2个红色小圆斑。触角11节，短，末端5节膨大呈棒状。红斑芫菁在南方每年发生2代，在 西北 每年发生1代，以幼虫或前蛹在土内越冬。西北翌年5月出现成虫，6-7月为盛发期。成虫有二次交配现象，交配后1周雌成虫将卵产于 杂草 、地表10厘米之间，产卵时，先挖土，产后埋土，每头雌虫1次可产卵100多粒，多在上午10时至下午17时产卵，每次产卵约半小时，卵期约25天孵化为 幼虫 。该物种分布于 宁夏回族自治区 、 甘肃省 、 青海省 、新疆、 内蒙古自治区 、 黑龙江省 、 河北省 、 山东省 、 江苏省 、 河南省 、湖北等。