卵裂

卵裂（cleavage），是指 受精卵 早期的 细胞分裂 。根据 卵细胞 是否整个裂开，分为完全卵裂和不完全卵裂。在完全卵裂中，根据子 细胞 的大小是否均等，又分均等卵裂（如 海胆 ）和不均等卵裂（如 两栖纲 ）。在不完全卵裂中，其分裂发生在细胞表面的为表面卵裂（如昆虫），分裂只在某一区域的为盘状卵裂（如鱼类和鸟类）。

卵裂产生的子代细胞称为 卵裂球 （blastomere)。第一次卵裂开始于受精后约30小时，形成一大一小的两个卵裂球。大卵裂球先分裂；继而小卵裂球分裂。第3天，卵裂球数达12~16个，外观似 黑桑葚 ，称桑椹胚（morula)。 受精卵 在输卵管中进行卵裂的同时，向 子宫 方向运行。卵裂在透明带内进行，随着卵裂球数目的增加，卵裂球的体积越来越小。

受精卵

受精卵进行的快速有丝分裂, 称为卵裂，卵裂时 细胞 不会生长，只是被分割成很多小细胞，这些由小细胞组成的中空球形体称为 囊胚 （blastula）。由于 卵细胞 的受精作用可以发生在成熟的任何阶段（如初级 卵母细胞 、中期Ⅰ、次级卵母细胞、中期Ⅱ，或 减数分裂 结束），如果卵细胞还没有完全成熟就进行受精，则受精作用激发完成减数分裂，待减数分裂完成之后再进行卵裂。

介绍

卵裂： 受精卵 经过多次连续迅速的 细胞分裂 ，形成许多小细胞的发育过程。每次卵裂产生的子 细胞 称 卵裂球 （blastomeres）。

受精卵的卵裂中的有丝分裂与体细胞有丝分裂比较具有以下三个特点：①伴随着一定程度的卵内物质的重新分配；②由于第一个特点而产生的核质比例越来越大；③ 细胞 间期较短，分裂快，迅速形成 囊胚 。

卵裂的主要特点是细胞周期短，G1期非常短甚至没有；每次卵裂，核物质重新合成增长， 细胞质 没有增长，但其 物理化学 性质发生变化，因而卵裂球几乎不生长即迅速地进行下次分裂，卵裂球体积越来越小，一旦核质比例达到平衡， 细胞分裂 速度开始减慢。卵裂后形成的大量小 细胞 ，是便于以后 形态发生 中细胞的重排、 胚层 和器官原基的形成和胚体体形的塑造。各种动物卵裂速度相差很大，海胆卵于 受精卵 后数小时即形成数千个 细胞 ，蛙1天内形成数千个细胞，而 哺乳类 1天时尚未完成第1次卵裂，随后的每次卵裂也需10～12小时，在 脊椎动物 中是最慢的。动物卵裂模式的不同和卵内所含卵黄的数量和分布有密切关系，卵黄可阻滞卵裂进行的速度，甚至阻止卵裂面将细胞完全分开。卵裂分为完全卵裂和不完全卵裂。

完全卵裂

卵裂面将 受精卵 完全分开， 卵裂球 大小相差不多，一般少黄卵（均黄卵）都为全裂。中量端黄卵也进行全裂，但动、植物极卵裂球大小相差较多，如多数 两栖纲 、 肺鱼 。卵裂是有规律地按一定形式进行，在32 细胞 前细胞多成倍增加，其后渐不规则。全裂类型较多，根据卵裂球排列形式，主要有：辐射型卵裂，如 棘皮动物 、 文昌鱼 ； 螺旋 卵裂，如部分 软体动物门 、 多毛纲 环节动物门 ；两侧对称型卵裂，如海鞘；不规则型卵裂，有些卵最初是螺旋型，以后又改为两侧对称型，如某些环节动物；有的卵裂程序不规则，初期的 卵裂球 的分裂即不同步，出现了3细胞期，如大多数 哺乳动物 。哺乳动物卵裂至16～64细胞期，形成多细胞实心球体，为典型的 黑桑葚 胚。

不完全裂

多黄卵进行这种卵裂，由于卵含大量卵黄，卵裂面不能通过整个卵，卵裂仅在卵的 细胞质 部分进行。有盘状卵裂，卵裂发生在动物极胚盘上，胚盘下的卵黄不分裂，如 硬骨鱼纲 、 爬行纲 和鸟类；表面卵裂，昆虫卵的大量卵黄集中于卵的中央， 细胞核 和少量细胞质位于中央，大部分细胞质分布在卵周，多次分裂后，卵裂环最终均位于卵的表面。

动物的 受精卵 ，或不经受精而单性发育的卵，不经过间期，在基本上不增加总体积情况下的连续 细胞分裂 。

卵裂所产生的各代子 细胞 ，称为分裂球。每一次卵裂时细胞核的表现虽然和一般的有丝分裂相似、但是分裂完成之后裂球不生长。因此连续分裂之后，每一分裂球的 细胞质 的体积逐渐减小而细胞核的体积不变。因而核、质的比值从小变大。直到核和质的比值与这种动物的体细胞的比值相同时，分裂球便开始生长，进行一般的细胞分裂。如 海胆 的受精卵核和质的比例为1∶550，到 囊胚 期分裂球的核，质比例为1∶6。

作用

在卵裂过程中不仅 脱氧核糖核酸 合成快，而且已知在有些动物中，卵裂无G1期。爪蟾除无G1期外，G2期也很短，以致整个分裂周期短。因此两次分裂之间的时间比成体 细胞 的短得多(见 细胞周期 )。

卵裂的速度虽然与环境的温度有关，温度较高，卵裂较快，但主要决定于遗传因素，而且与卵质有关系。如果将海胆卵均分为有核和无核两半个卵分别以同种精子 受精卵 ，则这两半个 卵和正常的 受精卵 一样同时同速分裂，或者在使两种不同卵裂速度的海胆杂交时，先去掉快速分裂卵的核，再用慢速种的精子受精，则卵裂速度比慢速种的快，这都说明卵裂速度由卵质决定。

卵裂的另一特点是卵质中物质的 相对空间 位置，即卵物质在卵裂前的分布卵和裂后所有分裂球整体的物质分布基本一致。

卵裂的方向与卵所含卵黄量有关系。卵黄也影响卵裂的速度。所谓的贝尔福法则是： 胚胎 任何区域的卵裂速度和它所含的卵黄量成反比。如 两栖纲 和 鲟鱼 等低等鱼类的卵，植物半球由于含大量卵黄而分裂较慢。O.赫特维希认为：① 细胞核 总是在原生质体的中央来影响卵裂。② 纺锤体 的长轴和 原生质 团的长轴是一致的，分裂时按原生质体的长轴，将 细胞 横割为二。一般的卵裂过程是从无卵黄或少卵黄处起始，从卵子的表面陷入，形成一个分裂面。通常第 1次分裂面是从动物极到植物极，通过卵轴，与卵的赤道面垂直，将卵子分成两个基本 相等 的分裂球；这种分裂，称为经裂。第2次卵裂的分裂面也是经裂，和第1次经裂面垂直，因而产生4个分裂球。第4次的分裂面和前两次的方位不同，与赤道面平行而和前两次垂直，将已有的4个分裂球分成上面、（动物极）和下面（植物极）各四个分裂球，这种分裂称为纬裂。第4次以后的分裂面就不太规则，有的是经裂，有的是纬裂。

类型

卵裂类型 　卵子所含卵黄的多少和分布情况直接影响卵裂的类型。卵黄少而分布均匀的卵，分裂面可将卵完全分割开；卵黄多而集中的卵，分裂面则不能将卵完全分割开。卵的其它结构特点，也能影响卵裂类型，如某些动物的卵质密度（ 海鞘 的卵）和卵质流向（ 软体动物门 的卵）会影响中期板的位置等。

卵裂可分为两大类：

全裂

分裂面将分裂球完全分割成两半，子 细胞 完全分开。多数动物的卵，不仅卵黄分布均匀，分出的分裂球的大小一般相差不多，是为全裂；有些卵黄分布不均匀的卵，如 两栖纲 和一些低等鱼类的卵，也是全裂。但第3次分出的裂球大小差异较大，在动物极的体积小，称为小裂球，在植物极的含卵黄多，体积大，称为大裂球。

全裂又可根据分裂球排列的形式，分成6种类型：

①　辐射型　第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列（图1），如 棘皮动物 和 刺胞动物门 等。

②　 螺旋 型　第3次卵裂时, 纺锤体 不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的（图2），按 顺时针方向 倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如 多毛纲 环节动物门 ， 软体动物门 中的 腹足类动物 和 瓣鳃纲 等。

③　两侧对称型　卵裂的情况和辐射型的相似，主要是在第1次卵裂后，已呈现两侧对称，以后多次卵裂均保持这种形式。 美国白灯蛾 和成体的两侧对称面和第 1次分裂面相符（图3）,如 两栖动物 和 被囊动物亚门 等。

④　两轴对称型　在第2次卵裂后，4个分裂球不仅左右对称，前后也对称，以后的卵裂，始终保持这种情况，因此称为两轴对称（图4）,如 栉大蚊属 。

⑤　混合型　最初是 螺旋 型，以后是对称型，混合进行。如一些 环节动物门 。

⑥　不规则型　分裂球的排列和卵裂的程序均是不规则的，如 蛔虫病 的第2次卵裂后分裂球的排列（图5）；又如 哺乳动物 的卵，从第2次卵裂起，分裂球就不规则地排列。

不全裂

也称为偏裂。大量卵黄集中于卵的一端或卵的中央，以致分裂面不能将卵分成两部分，仅卵质部分被分开，含卵黄的部分仍连在一起。不全裂又可分为两个类型：

①　盘状卵裂　卵裂仅在动物极的胚盘上进行，胚盘下的大量卵黄部分不分裂，如 软体动物门 中的 头足纲 (图6)， 软骨鱼 、 硬骨鱼纲 、 爬行纲 和鸟类。

②　表面卵裂　卵黄集中于卵的中央，最初几次卵裂只是 细胞核 在卵黄里的 原生质 岛中进行，细胞核达到一定数目、进入卵黄四周的卵质中，在表面继续进行分裂，如昆虫（图7）。

卵裂受遗传因子的支配 　各种动物卵质中物质的分布，对于卵裂类型有重要的影响，不同类型的物质分布，导致不同类型的卵裂。如一种进行 螺旋 卵裂的 扁螺 ，螺壳一般是向右扭转；螺壳旋扭方向，决定于螺旋卵裂的方向（图8）。野生型的右旋卵裂为显性(D)，左旋为隐性(d)。但是纯合的左旋雌体所产生的卵子，即使经右旋雄体的精子 受精卵 ，仍然显示左旋的特点。这就是说，影响卵裂方向的物质分布，在母体卵子的形成过程中已经被母体的基因决定了，精子的 基因组 对此不能产生影响。

机制

一般认为卵子 赤道 环的收缩物质对卵裂起主要作用。从测出的卵子两极和赤道区 表面张力 的差异，推测在赤道区有一个表面张力较强的收缩环。超微结构的观察，发现在 十腕总目 、 多毛纲 和 蝾螈 等的分裂球表面下有直径为50～70埃的 微丝 ，在分裂沟旁与赤道表面和分裂面并行。 细胞松弛素 B 能溶解微丝，如果在卵裂前用细胞松弛素B处理，核仍分裂但细胞不分裂。如果处理正起始分裂的分裂球，则分裂沟的形成停止或又复原到无沟状态，说明微丝是卵裂的主要物质基础。

卵的皮层坚韧性和卵表面张力的改变，也是卵裂沟形成的必要条件。由星 射线 组成的有丝分裂器在细胞中的位置，直接影响 表面张力 和皮层坚韧性的变化。

生物合成

卵裂期分裂球虽然不生长，但有些物质仍在进行合成。 蛋白质 的合成始终在进行。组蛋白是 细胞核 的组成成份， 海胆 胚胎 在卵裂中期细胞核中有50%的蛋白质是新合成的。卵裂机制涉及的主要物质── 微丝 ，是由 肌动蛋白 组成，这种蛋白质也是在此时期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶，如核 酸 还原酶 ， DNA 多聚酶，也是新合成的。 核糖核酸 的合成情况很不一致，一般地只有极少量，或根本缺乏。在海胆中有极少量新的rRNA出现，但在蛙类卵裂期中完全没有rRNA合成。mRNA和 转运RNA 至少要在卵裂的后期才合成。

在多种动物中，卵裂期的许多mRNA也象未 受精卵 中的那样，处在“隐蔽”不活动状态。但是 哺乳动物 的卵，与上述情况完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚两 细胞 时期，即可发现有新合成的近似于mRNA的RNA,rRNA和tRNA合成略晚，四细胞时期即有明显的rRNA的合成。

个体发育

卵裂与个体发育　在卵子的发育过程中，除卵黄外，卵内还积累了大量物质，并且有一定的分布。卵裂把这些物质分配到不同的裂球中，在以后的发育中，这些物质──在 海鞘 ，E.G.康克林称之为器官形成物质──决定各个分裂球将来各自形成何种组织和器官。在有些动物的发育中如果某个或某几个分裂球被破坏，就会导致部分组织或器官发育不全，甚至完全缺乏。此种卵在发育中不能自行调整，称为镶嵌型卵。另一些动物的卵子，如 两栖动物 或 海胆 的卵，受到损伤后在发育过程中能自行调整。海胆 受精卵 发育到两 细胞 、四细胞时使各个裂球分开，每个分离的分裂球均能发育成一个正常 胚胎 。这种卵称为调整型卵。在这两种类型之间还存在着各种过渡的情况，有的动物卵子调整的能力差些，接近于镶嵌型的，有的能力强些，接近于调整型的。

但是不论在那种类型的卵，都是通过卵裂把某些物质分配到一定分裂球，各个分裂球所含的物质不同，将来发育出不同的组织器官。这样的分化是单纯由于 细胞质 的不同，还是因细胞质不同，影响 细胞核 也产生了差异，致使各个裂球产生出不同的结构。对此已经有实验证明分裂球的细胞核是等能的，这就是说， 受精卵 的细胞核经过若干次分裂之后，发育的能力不变。J.B.格登把爪蟾 蝌蚪 肠上皮的细胞核，移植到去掉核的卵中，能使这样的卵发育成为蝌蚪。表明，已经有相当分化的 细胞 ，它的细胞核仍具有发育为正常个体的能力，并可以在适当的环境中表现出来。

核既是全能的，各个分裂球发育成不同的结构，很可能是 细胞质 起主导作用。T.H. 博韦里 在20世纪初就发现在马蛔虫中，体细胞有 染色质 消减现象。在前四次卵裂中，体细胞均有部分 染色质 消减，而原始 配子 中含有特殊的生殖质使染色质得以保持完整。

一般认为，经过卵裂，卵的细胞质被分割成不同的部分，等能的 细胞核 处于不同的细胞质的影响之下，各种卵质激发核中不同的基因活动，各个分裂球从而有不同的分化，因之卵裂是奠定 胚胎 正常发育的基础。