白垩纪-第三纪灭绝事件

白垩纪-第三纪灭绝事件

白 垩 纪-第三纪灭绝事件是 地球 历史上的一次大规模物种灭绝事件,发生于中生代白垩纪与 新生代 第三纪之间,约6550万年前,灭绝了当时地球上的大部分动物与植物,包含恐龙在内。白垩纪-第三纪灭绝事件因为造成恐龙的灭亡与 哺乳纲 的兴起而著名,但是, 二叠纪 三叠纪 灭绝事件灭绝了当时地球约90%的生物,才是 地质年代 中最严重的生物集体灭绝事件。

在 白垩纪 与第三纪的 地层 之间,有一层富含 的 黏土 层,名为K-T界线。由于 国际地质科学联合会国际地层委员会 不再承认第三纪是正式的地质年代名称,由古近纪与 新近纪 取代。因此,白垩纪-第三纪灭绝事件又可称为白垩纪-古近纪灭绝事件。

恐龙(不包含鸟类)的化石仅发现于K-T界线的下层,显示它们在这次灭绝事件发生时(或之前)迅速灭绝。有少部份 恐龙化石 发现于K-T界线之上,但这些化石被认为是因为侵蚀等作用,而被带离原本的地点,然后沉积在较年轻的沉积层。除了恐龙以外, 沧龙科 、 蛇颈龙目 、 翼龙目 、以及多种的植物与无 脊椎动物 ,也在这次事件中灭绝。 哺乳纲 与鸟类则存活下来,并辐射演化,成为 新生代 的优势动物。大部分的科学家推测,这次灭绝事件是由一个或多个原因所造成.

灭绝模式

虽然白垩纪-第三纪灭绝事件造成许多物种灭绝,但不同的演化支,或是各个演化支内部,呈现出明显差异的灭绝程度。由于大气层中的微粒遮辟了阳光,减少抵达地表的 太阳能 ,依赖 光合作用 的生物衰退或灭绝。在 白垩纪 晚期, 食物链 底层是由依赖光合作用的生物构成,例如浮游植物与陆地植物,如同现今的状况。证据显示,草食性动物因所依赖的植物衰退,而数量减少;同样地,顶级掠食者(例如 霸王龙 )也接连受到影响。

颗石藻(Coccolithophore)与 软体动物门 (包含 菊石亚纲 、 无齿鰶 蛤、水生 蜗牛 、蚌),还有以上述硬壳动物维生的动物,在这次灭绝事件中灭亡,或遭受严重打击。例如, 沧龙科 被认为以 菊石亚纲 为食,这群 海生爬行动物 在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡。

杂食性、食虫性、以及食腐动物在这次灭绝事件中存活,可能因为它们的食性较多变化。 白垩纪 末期似乎没有完全的草食性或肉食性 哺乳动物 。 哺乳纲 与鸟类借由以昆虫、蚯蚓、 蜗牛 …等动物为食,而在K-T事件中存活,而这些动物则以死亡的植物与动物为食。科学家假设,这些生物以生物的有机碎屑为生,因此得以在这次植物群崩溃的灭绝事件存活。

在河流生物群落中,只有少数动物灭亡;因为河流生物群落多以自陆地冲刷下来的生物有机碎屑为生,较少直接以活的植物为生。海洋也有类似的状况,但较为复杂。生存在浮游带的动物,所受到的影响远比生存在 海床 的动物还大。生存在浮游带的动物几乎以活的浮游植物为生,而生存在海床的动物,则以生物的有机碎屑为食,或者可转换成以生物的有机碎屑为食。

在这次灭绝事件存活下来的生物中,最大型的陆地动物是 鳄鱼 与 离龙目 ,是半水生动物,并可以生物碎屑为生。现代鳄鱼可以食腐为生,并可长达数月未进食;幼年鳄鱼的体型小,成长速度慢,在头几年多以无脊椎动物、死亡的生物为食。这些特性可能是鳄鱼能够存活过 白垩纪 末灭绝事件的关键。

在灭绝事件过后,造成许多空缺的 生态位 ,生态系统花了长时间才恢复原本的多样性。

微生物群

在 钙质 微型 浮游生物 的化石记录中,白垩纪末灭绝事件是最大规模的集体灭绝之一;钙质微型浮游生物形成的钙质沉积层,也是白垩纪的名称来源。这次灭绝事件对钙质微型浮游生物的影响,只有到种的程度。根据统计分析,这段时间的海洋生物物种数量降低,多是因为迅速的灭亡,而非 物种形成 的减少。由于微生物的化石记录多由囊胞所构成,而不是所有的 甲藻门 ( 鞭毛藻 )都具有囊胞,因此K-T界线时期的 双鞭毛虫门 化石记录并不明确,造成相关研究的差异。2004年的一个研究,则认为当时的甲藻类并没有发生明显变动。

最早自 奥陶纪 之后, 放射虫 ( Radiolaria )一度消失于化石记录。在 白垩纪 /第三纪交界,可以找到少量的放射虫化石。没有证据显示当时的放射虫遭到大规模的灭绝。在古新世早期,放射虫在 南极洲 区相当繁盛,这可能因为寒冷的气候。接近46%的 硅藻 物种,继续存活到上古新世。这显示白垩纪末的硅藻灭绝程度并不严重,层度仅到种的程度。

自从1930年代以来,科学家已着手研究白垩纪与第三纪交接时的 有孔虫门 ( 有孔虫门 )灭绝状况。自从 撞击事件 可能造成白垩纪末灭绝事件的理论出现后,更多科学家研究K-T界线时的 有孔虫门 灭绝状况。但科学界对此的意见分为两派,一派认为有孔虫门主要因为这次灭绝事件而影响,另一派认为在 白垩纪 与第三纪交接时期,有孔虫门有过多次的灭绝与复原。

底栖的有孔虫类主要以生物有机碎屑为食,随者白垩纪末灭绝事件造成大量海洋生物死亡,众多的底栖有孔虫类也跟者灭亡。在海洋生态圈复原后,底栖 有孔虫 类的食物来源增加, 物种形成 也跟着增加。浮游植物在 古新世 早期复原,提供大型的低栖有孔虫类食物。直到灭绝事件后的数十万年,约在古新世早期,低栖生态系统才完全复原。

海生无脊椎动物

化石证据显示,在白垩纪-第三纪灭绝事件的前后,海生无脊椎动物有相当大的变化。但化石纪录的缺乏,使得无法显示出真实的灭绝比例。

介形纲 ( 介形虫 )是 甲壳亚门 的一纲,这群小型动物在 马斯特里赫特 阶上层相当繁盛,在多个地区留下化石纪录。一个针对介形纲化石的研究,显示介形纲在古新世时期的多样性,低于第三纪的其他时期。但目前的研究无法确定介形纲的衰退,是在 白垩纪 末事件的之前或之后发生。

在白垩纪晚期的 珊瑚虫纲 石珊瑚目 目中,有接近60%的属消失,没有存活到 古新世 。近一步的研究显示,栖息于温暖、 亚热带 、浅海地区的珊瑚,记有98%的种灭亡。而那些栖息于较寒冷、 透光带 以下、单独生长、无法形成 珊瑚礁 的珊瑚,受到灭绝事件的影响较小。与进行 光合作用 的海藻共生共存的珊瑚,则在白垩纪-第三纪灭绝事件中大量灭亡。但除了研究K-T界线到古新世 地层 中的珊瑚化石以外,还要参考当时的珊瑚礁生态系统变化。

在K-T界线之后, 头足纲 、 棘皮动物门 、 瓣鳃纲 的属数量,呈现明显的减少。而大部分的 腕足动物门 ,在 白垩纪 末灭绝事件中存活,并在 古新世 早期开始多样化。

在 软体动物门 头足纲中,大部分的物种在这次灭绝事件灭亡,只有 鹦鹉螺亚纲 (以现代的鹦鹉螺为代表)与鞘亚纲(演化成现代的 章鱼 、鱿鱼、 十腕总目 )存活至今。这些灭亡的物种包含独特的 箭石目 ,以及高度多样性、分布广泛且数量众多的 菊石亚纲 。研究人员指出鹦鹉螺亚纲产的卵较大、数量较少,是它们存活下来的重要原因。而菊石产的卵数量众多、以 浮游生物 方式生存,因此在白垩纪末灭绝事件中灭亡。在全球各地的 菊石亚纲 灭亡之后, 鹦鹉螺亚纲 的外壳开始辐射演化,演化出不同的形状,构造日益复杂,与昔日的菊石类似。

在 棘皮动物门 中,接近35%的属在这次灭绝事件中消失。其中,生存在低纬度、浅水的棘皮动物灭亡比例最高;而生存在中纬度、深海区域的棘皮动物,被影响的程度则较小。这种灭绝模式的成因可能是 栖息地 的消失,尤其是浅水地区的 碳酸盐岩 台地 。

其他的无脊椎动物,例如厚壳蛤类(可形成礁的 丽文蛤 )与叠瓦蛤(现代 扇贝 的大型 近亲蟳 ),则在白垩纪-第三纪灭绝事件中全数灭亡。

鱼类

在K-T界线的上下 地层 ,有大量的 有颌下门 化石,可供科学家研究这些海生脊椎动物的灭绝模式。在 软骨鱼纲 中,有接近80%的鲨鱼、 十腕总目 的科存活过这次灭绝事件;在 真骨下纲 中,只有少于10%的科消失。在 南极洲 附近的 西摩岛 ,化石纪录显示K-T界线的上层有大量的 硬骨鱼 死亡。科学家推论当时的鱼类曾经面临环境变动,而K-T事件应是这次环境变动的主因。但是,海洋与淡水环境,减轻了鱼类所遭受环境变动的影响。

陆地无脊椎动物

在 北美洲 的14个地点, 被子植物门 化石被用来研究昆虫的多样性变化与灭绝比例。研究人员发现,在K-T界线前的 白垩纪 地层 ,有丰富的植物,昆虫很多样化。在古新世早期(约灭绝事件后170万年),植物群仍相当多样化,来自昆虫的采食则较少。

陆地植物

在白垩纪-第三纪灭绝事件发生时,没有广布于全球的植物可供研究。但个别地区的植物群连续状况可供研究。在北美洲,白垩纪-第三纪灭绝事件发生时有大量植物灭亡,但在该次灭绝事件发生前,已有明显的植物群变化。

在 南半球 的高纬度地区,例如 新西兰 与 南极洲 ,植物群的物种并没有发生大量消失,但在植物的繁盛状况则有短期、剧烈的变化。在 北美洲 ,有接近57%的植物物种灭亡。在 古新世 ,化石记录中的蕨叶,显示蕨类开始再度兴盛,植物群开始复原。在1980年的圣海伦火山爆发后,也出现类似的蕨类复兴状况。

由于 白垩纪 末灭绝事件,对植物群造成整体性的破坏,当时的 腐生生物 大量激增,例如真菌,这些生物不需依靠 光合作用 ,而分解死亡植物以吸收营养。真菌的繁盛只持续了数年,当大气层恢复正常后,光合作用植物(例如蕨类)开始再度生长。

两栖动物

证据显示, 两栖动物 没有因为白垩纪-第三纪灭绝事件而大量灭亡,大多数成员都存活下来。数个针对 蒙大拿州 的 蝾螈 化石研究指出,七个 蝾螈属 中有六个属存活过这次灭绝事件。

青蛙似乎存活到 古新世 ,只有少数种灭亡。但在化石纪录中, 青蛙 的科与属数量并不清楚。一个针对蒙大拿州的三个属的青蛙研究指出,它们并没有受到 白垩纪 末灭绝事件的影响。这些数据显示,没有 两栖纲 的科在这次灭绝事件中灭亡,或是受到打击。原因是两栖类可在水中生存,或者在 沉积物 、土壤、树木中筑穴、或是在岩层中的洞存活。

非主龙类的 爬行纲

在白垩纪-第三纪灭绝事件中,非主龙类的 爬行纲 有 龟鳖目 、鳞龙超目(包含现今的蛇、 四脚蛇 、 蚓蜥 )存活下来,此外还有半水生的 离龙目 (属于原始的主龙形下纲,消失于 中新世 )也幸存过这次灭绝事件。有超过80%的白垩纪乌龟,存活过这次事件。在 白垩纪 末,总计有六个乌龟的科,都存活到第三纪,并存活至现今。

现存的鳞龙类包含: 喙头目 、 有鳞目 。在中生代早期,喙头蜥目是群相当成功的动物,而且分布广泛,但在白垩纪中期开始衰退。喙头蜥目目前仅存一属,仅存于 新西兰 。

现存的有鳞目包含:蜥蜴、蛇、以及 蚓蜥 ,它们在 侏罗纪 占据了许多不同的 生态位 ,并成功地存活到白垩纪。有鳞目存活过白垩纪末灭绝事件,成为现今最成功、最多样化的 爬行纲 ,目前总计有超过6,000个种。目前未知有任何陆生有鳞目的科,在这次灭绝事件中消失,化石证据也显示它们的数量没有明显的变化。这些陆生 有鳞目 动物的体型小、适应性强的代谢率、以及可改变栖息环境的能力,是它们在 白垩纪 晚期/ 古新世 早期幸存的原因。

非主龙类的 海生爬行动物 ,包含 沧龙科 、 蛇颈龙目 ,它们是白垩纪时的优势海生掠食动物,但在白垩纪末灭亡。

主龙类

主龙类包含两个主要演化支, 镶嵌踝类主龙 包含鳄鱼与其 近亲蟳 , 鸟颈类主龙 包含 翼龙目 、恐龙、以及鸟类。

鳄形超目

在 马斯特里赫特 阶的化石纪录中, 鳄形超目 有10个科存在者,其中5科在K-T界线后消失,其余5科存活到古新世。这些幸存的鳄鱼大多栖息于淡水与陆地环境,唯有 森林鳄科 同时存活于淡水与海洋环境。由此可看出有50%的鳄鱼灭绝,而且没有大型鳄鱼存活下来,例如 北美洲 的 恐鳄 。鳄鱼在灭绝事件后大量存活的原因,可能是它们的水生 生态位 与穴居的生活方式,这样可以减少环境剧烈变动的影响。在2008年,Stéphane Jouve与其同事提出森林鳄科的幼年体生活于淡水环境,如同今日的海生幼年鳄鱼,所以当其他 海生爬行动物 灭亡时,森林鳄科仍得以继续幸存。淡水环境受到白垩纪-第三纪灭绝事件的影响,不若海洋环境来得大。

翼龙目

在 马斯特里赫特 阶,唯一确定存在的 翼龙目 是 神龙翼龙科 ,神龙翼龙科也在灭绝事件中灭亡了。在 白垩纪 中期,仍有10科大型翼龙类存活者,而后逐渐衰退。较小型的翼龙类则早在 马斯特里赫特 阶以前就已灭亡。在马斯特里赫特阶前,已出现小型动物衰退,而大型动物更为繁盛的现象。在这个时期,新鸟 亚纲 开始多样化,并取代其他原始鸟类与翼龙类的 生态位 ,这些动物之间可能出现直接的竞争,或只是新鸟亚纲占据这些消失物种的空白生态位。

恐龙

许多白垩纪末灭绝事件的研究,都关注于恐龙如何灭绝。除了少数的争议研究,大部分科学家同意恐龙(不包含鸟类)在 白垩纪 末灭绝事件中灭绝。关于恐龙的灭绝过程分为两派意见,第一派认为在白垩纪的最后数百万年,恐龙的多样性已出现衰退,第二派则认为,在最后数百万年,并没有迹象显示恐龙的衰退。而目前科学家仍无法根据这个时期的 恐龙化石 ,在这两派意见中做出定论。目前没有证据显示 马斯特里赫特 阶晚期的恐龙,有穴居、游泳、 潜水 等习性,所以无法减低环境变动所带来的影响。某些小型的恐龙可能会存活下来,但它们不分草食性或肉食性,都会面临植物或猎物的短缺。

近年来,关于恐龙是内温性动物的证据日渐增多,恐龙与 近亲蟳 鳄鱼的不同代谢程度,有助于科学家研究它们在 白垩纪 末的灭绝与存活原因。鳄鱼属于 变温动物 ,可以连续数个月未进食;而恐龙体型接近的温血动物,需要更多的食物来源,以维持较快的代谢率。因此当K-T事件发生时,整个 食物链 崩溃,需要大量食物的恐龙灭亡,而鳄鱼继续存活。鸟类与 哺乳纲 等内温性动物,可能因为体型较小而所需食物较少,加上其他因素,得以在这次灭绝事件幸存。

有数个研究人员主张,恐龙的灭绝是逐渐性的,甚至有恐龙存活到 古新世 。他们宣称在海尔河组的岩层中,在K-T界线的上方1.3米处,发现了7种恐龙牙齿化石,意味者在K-T界线后的4万年,仍有恐龙存活者。在 犹他州 圣胡安河的白杨山 砂岩 层(Ojo Alamo Sandstone),发现了 鸭嘴龙科 的包括 股骨 在内的34块骨骼化石,附近有古新世的标准花粉,也得到了古地磁证据的支持。 科罗拉多州 的阿尼马斯组(Animas Formation)含恐龙部分的时代也可能属于古新世。这个发现显示该种恐龙存活到第三纪,接近6450万年前,K-T界线后的100万年。如果这个发现属实,这种鸭嘴龙类将成为幸免存活的演化支。但是有些人研究认为,上述化石可能因为 侵蚀作用 ,而被带离原本的地点,而在较年轻的沉积层中再度沉积。2004年的一项研究表明在中国南雄盆地发现的 鸭嘴龙 化石和蛋化石中发现有第三纪的花粉沉积。

鸟类

大部分古生物学家认为鸟类是唯一存活到今日的恐龙。在鸟类中,除了新鸟 亚纲 以外的原始鸟类在 白垩纪 末灭绝,包含当时相当繁盛的 反鸟亚纲 与 黄昏鸟目 。数个关于鸟类化石的研究显示,在K-T界线以前,鸟类的物种已出现多样化现象,而鸭、鸡、以及 鸵鸟目 的 近亲蟳 已经出现,并与恐龙共同生存。许多新鸟亚纲因为能够 潜水 、游泳、或是在水中与 沼泽 寻找 庇护 地,因此得以在这次灭绝事件中存活。此外,许多鸟类能够逐穴,或生存在 树洞 或白蚁巢中,它们也存活过这次灭绝事件。这些存活下来的鸟类,在灭绝事件后占据许多恐龙的原本 生态位 。

哺乳动物

海尔 河组

所有 白垩纪 的 哺乳纲 主要族系,包含: 卵生 的 单孔目 、 多瘤齿兽目 、 有袋类 、 真兽下纲 、 齿兽 总科 (Dryolestoidea,原始的 兽亚纲 )、以及冈瓦那兽 亚目 (Gondwanatheria,属于异兽亚纲),都存活过白垩纪-第三纪灭绝事件,但都遭受重大损失。生存在 北美洲 与 亚洲 的原始 有袋类 三角齿兽超科(Deltatheroida)遭到绝种。在北美洲的海尔河组,10种 多瘤齿兽 目中有至少一半成员,以及11种有袋类,都遭到灭亡。

在白垩纪-第三纪灭绝事件的前3000万年, 哺乳纲 开始多样化。白垩纪-第三纪灭绝事件阻碍了哺乳动物的进一步多样化。目前的研究指出,尽管恐龙的消失留下大量 生态位 ,但哺乳动物并未因此爆炸性多样化。一个研究指出,数个哺乳动物的目,在白垩纪-第三纪灭绝事件后不久开始多样化,包含 翼手目 (蝙蝠)、 鲸偶蹄目 ( 鲸目 与 海豚 、以及 偶蹄目 );但另一个研究则提出不同看法,认为在白垩纪-第三纪灭绝事件后,只有 有袋类 开始多样化。

在K-T事件以前, 哺乳纲 的体型通常很小,接近老鼠的体型,使它们容易找到 庇护 地。此外,某些早期 单孔目 、有袋类、以及 真兽下纲 是半水生或穴居动物,如同许多现今 哺乳动物 的栖息环境。半水生或穴居哺乳动物可在白垩纪-第三纪灭绝事件造成的环境压力中找到庇护所。

证据

北美洲化石

在白垩纪-第三纪灭绝事件发生前的 地层 ,有相当丰富的 恐龙化石

在北美洲的陆相地层层序中, 马斯特里赫特 阶晚期的丰富孢粉型态与K-T界线后的蕨叶,最能突显两个不同时期地层的差异。

在K-T界线发生前,已知最富含恐龙化石的地层位于北美洲西部,尤其是美国 蒙大拿州 的海尔河组(年代为马斯特里赫特阶晚期)。若与海尔河组与 加拿大 阿尔伯塔省 与蒙大拿州的朱迪斯河组/恐龙公园组(年代较早,约7500万年前)相比较,可得出 白垩纪 最后1000万年的恐龙数目变化。这些 地层 的地理分布有限,仅分布于 北美洲 的部分地区。

在坎潘阶中到晚期的地层中,恐龙的多样性超过其他时期。 马斯特里赫特 阶晚期出现数种大型恐龙: 霸王龙 、 甲龙 、厚头龙、 三角龙 、以及 牛角龙属 ,显示在灭绝事件发生前,这个地区的食物相当丰富。

除了丰富的 恐龙化石 ,植物化石纪录可重建出植物物种的大幅减少,成为灭绝事件的证据。在K-T界线以上的地层,花粉化石证实该时期的优势植物是 被子植物门 ;在交界处的地层,花粉化石很少,主要是蕨叶化石。从K-T界线往上层探索,可以看出花粉化石的数量逐渐增多。在火山爆发后的地区,也可找到这种植物化石的改变模式。

海洋化石

海生 浮游生物 的大规模、迅速灭亡,发生于K-T界线时。早在K-T界线前, 菊石亚纲 已有小规模、缓慢的衰退,可能与 白垩纪 晚期的 海退 有关,其余的属在K-T界线时灭亡。 瓣鳃纲 叠瓦蛤科的大部分物种,在K-T界线前已经逐渐灭亡;同样在白垩纪末期,菊石的多样性也出现小规模、逐渐的衰退。研究显示,在白垩纪晚期的海洋中,已出现数种不同的灭绝模式,发生时间部分交错,这些灭绝模式结束于白垩纪末灭绝事件。

经历时间

关于白垩纪-第三纪灭绝事件的持续时间,长久以来仍处于争议中,因为某些理论认为这次灭绝事件的过程很短(从数年到数千年之间),而其他的理论则认为灭绝的过程持续了长时间。由于不可能找到一个物种的完整化石纪录,所以已灭绝物种的真正灭绝时间,可能晚于最后的化石纪录。因此,灭绝事件的经历时间难以测定。科学家已发现少数横跨K-T界线、带有化石的 地层 ,年代从K-T界线前数百万年,到K-T界线后近百万年。

灭绝原因

关于白垩纪-第三纪灭绝事件的成因,科学家们目前已提出数个理论。这些理论多关注于 撞击事件 ,或是火山爆发,某些理论甚至认为两者都是原因。在2004年,J. David Archibald与David E. Fastovsky试图提出一个结合多重原因的灭绝理论,包含:火山爆发、 海退 、以及撞击事件。在这个理论中, 白垩纪 晚期的海退事件,使陆地与海洋生物群落面临 栖息地 的改变或消失。恐龙是当时最大的脊椎动物,首先受到环境改变的冲击,多样性开始衰退。火山爆发喷出的 悬浮粒子 ,使得全球气候逐渐冷却、干旱。最后, 撞击事件 导致依赖 光合作用 的 食物链 崩溃,并冲击已经衰退的陆地食物链与海洋食物链。多重原因理论与单一原因理论的差别在于,单一原因难以达成大规模的灭绝事件,也难以解释灭绝的模式。

在 墨西哥湾 的一颗巨大的 小行星 撞击现场的新发现已经与 恐龙灭绝 的时间线相吻合,为小行星撞击致恐龙灭绝的理论提供了重要依据。

参考资料

  1. 新发现为小行星撞击致恐龙灭绝的理论提供重要依据|陨石坑|小行星_新浪科技_新浪网 新浪网 2021-02-26