中心体

中心体是紧靠 细胞核 的小体积 细胞器 ,由 中心粒 和中心粒外周基质(PCM)组成。中心体的 蛋白质 组成、形态、大小和位置随 细胞周期 不断发生变化。中心体复制是细胞周期中通过半保留方式完成的增殖过程，其机制与DNA复制相独立但存在协同调控关系。

中心体作为细胞内主要的 微管组织中心 ，在 细胞增殖 过程中介导 纺锤体 的装配和 染色体 的分离。同时，其核心组分中心粒还能作为 基体 装配纤毛和鞭毛，对 细胞 运动与信号 转导 至关重要。中心体异常往往与肿瘤、 小脑 畸形以及纤毛病等多种人类疾病密切相关。

概述

中心体是细胞中一种重要的无膜结构的 细胞器 ，存在于动物及低等植物细胞中。每个中心体主要含有两个 中心粒 。它是 细胞分裂 时内部活动的中心。 高中 《生物》对“中心体和中心粒”是这样描述的：“动物细胞和低等植物细胞中都有中心体。它总是位于 细胞核 附近的 细胞质 中，接近于细胞的中心，因此叫中心体。在 电子显微镜 下可以看到，每个中心体含有两个中心粒，这两个中心粒相互垂直排列。中心体与 细胞 的有丝分裂有关。”

基本简介

中心体的基本结构、功能在超微结构水平，典型的 真核生物 中心体由一对中心粒组成。中心粒周围为云状 电子 致密物，称为中心粒周围物质（PericentriolesMaterial，PCM），中心粒周围物质围绕2个中心粒。 中心粒 由9组三联体 微管 组成，形成一桶状结构。中心粒的直径为0.16～0.23μm，长度变动于0.16～0.56μm之间，成对相互垂直排列。微管长度约为0.4μm，由 微管蛋白 组成，包括α/β/γ/δ/ε微管蛋白、中心体蛋白centrin和tektin丝状体以及与它们相连的结构蛋白。中心粒周围物质组成纤维状网络结构，这种纤维状网络结构被称为中心体矩阵，中心体矩阵连接各种蛋白。包括聚集微管的γ微管蛋白 配位化合物 。 中心粒 周围物质围绕着中心粒组成中心体 微管组织中心 （MicrotubuleOrganizingCenter，MTOC）。中心粒不直接参与 细胞质 微管 的形成。

在 哺乳动物 细胞 ，中心体是主要的微管组织中心。中心体在间期细胞中调节微管的数量、稳定性、 极性 和空间分布。在有丝分裂中，中心体建立两极 纺锤体 ，确保 细胞分裂 过程的对称性和双极性，而这一功能对 染色体 的精确分离是必需的。在维持整个细胞的极性、为 细胞器 的定向运输提供建筑框、参与细胞的成型和运动上，中心体和微管都起着主要作用。

中心体蛋白

中心体蛋白可分为三类：第一类是中心体长驻蛋白，如α/β/γ/δ/ε 微管蛋白 ，中心体蛋白centrin， 中心粒 周围蛋白（pericentrin）等；第二类是中心体乘客蛋白，既只在M期才定位中心体，如POPA，NuMa等：第三类是中心体调蛋白，如CDK2，CyclinB1，CyclinA，等。本文简要介绍几种中心体蛋白。

中心体蛋白（centrin）是分子量为20kD的一个钙结合蛋白家族，主要定位于中心体及其 同源 结构中，目前已从多种生物 克隆 到其 同源基因 。一些研究发现，centrin蛋白在中心体的复制和分离中发挥重要作用，并与 微管 切除反应有关。在 哺乳动物 细胞 中，centrin的定位具有 细胞周期 依赖性的特点，推测centrin蛋白参与了有丝分裂过程。目前已鉴别出4种centrin蛋白（centrin1p，2p，3p，4p）。centrin2p和centrin3p普遍表达于哺乳动物细胞中，两种蛋白位于 中心粒 的远端或原中心粒的芽苞上。研究表明在Hela细胞中，如果centrin2p的表达被干扰 核糖核酸 灭活，中心粒的复制将被抑制并导致细胞周期连续性的缺损，这表明centrin蛋白在中心体复制中起关键性的作用。Centrin4p是新鉴别出的centrin蛋白，它拥有两个剪接变异体，在中心粒上识别部位与centrin2p和centrin3p不同，其功能是装配 基体 。但目前对centrin蛋白在 哺乳动物 细胞 中的详细功能仍不十分清楚。 中心粒 周围蛋白（pericentrin）是中心粒周围物质的组成成分，它参与组织中心体的结构。

α和β 微管 蛋白组成的异二聚体是构成微管的基本单位，若干异二聚体首尾相连形成原纤维，微管由13根原纤维排列而成，在细胞中微管装配成三联体后再形成中心粒。而γ微管蛋白则在近几年才被发现。γ微管蛋白最初发现于一种真菌中，后来在其它 真核生物 中也检测到这种蛋白的存在并研究了其相应的基因。现有资料表明，γ微管蛋白具有某些α和β微管蛋白的基本特点，例如它出现在所有的真核生物中，是一种非常保守的 蛋白质 ，而且可能也由多基因编码，从而构成自己的蛋白家族。许多研究结果表明，γ 微管 蛋白是 微管组织中心 的组成成分，连接微管和中心体。尽管它在 细胞 中含量很少，但对微管的装配、微管的取向等起着很重要的调节作用。因而可以说，γ微管蛋白直接参于一切与微管有关的细胞活动，如细胞的分裂、细胞形态的维持、细胞的运动等等，是细胞内的一个重要的蛋白质。

特点介绍

中心体是动物细胞和低等植物细胞的 细胞器 。通常它不存在于 维管植物 的体细胞内，但是，却出现于苔类、蕨类、 苏铁 等具有产生鞭毛或纤毛的精子的精细胞内。即使是低等生物也有这样的例子，如在 阿米巴虫 样细胞里没有中心体，但是在它向鞭毛细胞移动的期间，却同样会出现中心体。用 光学显微镜 可以看到在中心体的中央有两个小的染色很深的 中心粒 （在光学显微镜分辨力的限度内）和包围着中心粒的明亮的在光学上为均质的中心球，在周围有呈放射状发育的称为星体的丝状结构。但是，中心球和星丝的发育程度是因 细胞 的种类和时期而异。

过去根据光学显微镜的观察对中心体所下的定义并不明确，现在由于 电子显微镜 的发展，明确了其实质是中心粒。中心体（严格地讲是中心粒）成为鞭毛或纤毛的基底小体和毛基体（kinetosome）的 原基 。另外，在分裂的细胞中，中心体在分裂期先行分裂，然后把位置移到 纺锤体 的两极，在那里星体明显地发育起来。含有星体的中心体与纺锤体是共同构成有丝分裂器的主要成分，但是，在高等植物细胞中，即使没有中心体也可以进行 细胞分裂 。

位置与组成

中心体的位置

中心体一般位于 细胞核 旁，高尔基区中央。在 细胞 分裂前，中心体完成自身复制成两个，然后分别向细胞两极移动；到中期时，两个中心体分别移到 细胞 两极；到细胞分裂后期、末期，随细胞的分裂分配到两个子细胞中。而且，绝大多数动物细胞的中心是细胞核区，而中心体只是位于细胞核一侧的高尔基区的中央。

因此，以“位于……接近于细胞的中心”而命名“中心体”不尽科学，只能说：“中心体通常位于细胞核一侧的 细胞质 中”。

中心体的组成及其可视度

1、发现及组成

早在19世纪Von Beneden(1876)观察 细胞 有丝分裂过程中发现 中心粒 (centrioles)。在 光学显微镜 下可以看到中心粒成对存在。中心粒在 细胞分裂 时，周围出现一个比较明亮的区域称中心粒团。在中心粒团的外面还有一圈染色较深的区域，合起来称为中心球（centrosphere）。成对的中心粒及其所附属的中心球统称中心体(centrosome)。

2、可视度

在 电子显微镜 下可以看到中心粒的超微结构。中心粒为成对的圆筒状小体，长度大约为0.3-0.5微米，直径为0.15-0.20 微米。每个 中心粒 由27条很短的 微管 组成。在横切面上，可以看到中心粒圆筒状的壁是由9组三联体微管盘绕成环状结构。尽管普通 光学显微镜 的 分辨率 为0.2微米，但已可以看到成对的中心粒的存在了。

因此，在普通光学显微镜下可以看到、每个中心体主要含有两个中心粒。而在电子显微镜下已经可以看到中心粒的三联体组成等更细微的结构了。

中心粒与 细胞分裂

在 细胞 分裂前期，成对的中心粒进行自身复制成两对，然后向细胞两极移动，当中有 凝胶 化的纺 丝相连。到中期时，成对的 中心粒 （中心体）移到 细胞 两极，当中的纺缍丝形成纺缍体。到了分裂后期、末期，纺缍丝、纺缍体逐渐不鲜明，已在细胞两极的中心体也随细胞的分裂分配到两个子细胞中。

中心体在细胞分裂时期，中心粒在结构上也发生一定的变化。首先是在中心粒的周围生长出一些圆形小体，每个圆形小体有一个短杆与中心粒上的每个三联体 微管 相联。因此，实际上每个中心粒上是相联九对圆形纺缍丝、纺缍丝以中心粒向四周放射，这种放射的纺缍丝——星 射线 就构成中心粒四周的星体。中心体之间的纺缍丝(星射线)牵引着 染色体 ，导致了染色体的移动，故称为染色体丝。

因此， 中心粒 （中心体）参加 细胞分裂 的活动，是细胞分裂时内部运动的中心。即，中心粒与 细胞 分裂有关，而不仅仅“与细胞的有丝分裂有关”。只是，中心体在有丝分裂过程中发现，在有丝分裂过程中研究得较多而已。

综上所述，对于“中心体和中心粒”应如此描述：“动物细胞和低等植物细胞中都有中心体，它通常位于 细胞核 一侧的 细胞质 中。在 光学显微镜 下可以看到，每个中心体主要含有两个中心粒，这两个中心粒互相垂直排列，中心体与细胞分裂有关”。

中心体复制

中心体复制的触发中心体为 半保留复制 。在每个 细胞周期 中，中心体复制一次。在有丝分裂末期，每个子代 细胞 继承一个中心体，而在下次有丝分裂开始之前，它又包含有2个中心体。在分裂间期，中心体精确的复制周期为有丝分裂做前期准备，这一过程被称之为中心体复制。在高等动物细胞中，中心体复制由4个阶段组成：（1） 中心粒 分裂；（2）中心粒复制；（3）中心体分裂；（4）子代中心体分离。

可视度

在 电子显微镜 下可以看到中心粒的超微结构。中心粒为成对的圆筒状小体，长度大约为0.3—0.5微米，直径为0.15—0.20 微米。

中心体之所以被称为中心体是因为其在 细胞分裂 时分别位于两个正分裂细胞的中心，所以称之为中心体。

细胞分裂

在 细胞 分裂期前，成对的中心粒进行自身复制成两对，然后向细胞两极移动，当中有 凝胶 化的 纺锤丝 相连。到中期时，成对的 中心粒 （中心体）移到 细胞 两极，当中的纺锤丝形成 纺锤体 。到了分裂后期、末期，纺锤丝、纺锤体逐渐不鲜明，已在细胞两极的中心体也随细胞的分裂分配到两个子细胞中。

各时期特点

G1晚期

中心粒分裂出现在G1晚期，是中心体复制开始的征兆。中心粒复制始于S早期，或者始于S期二个相互垂直的中心粒轻微分裂之时。原中心粒在S期和G2期延长，在有丝分裂期生长成熟。随着中心体在G2期分裂，中心体复制完成， 半保留复制 的中心粒进入子代中心体。子代中心体的分裂与Nek2的活性有关，Nek2是 细胞 循环调节 激酶 ，有助于细胞进入有丝分裂。中心体分裂与G2期/分裂前期EF-hand蛋白（EF-handproteincentrin） 磷酸化 有关。子代中心体通过主要由 微管 组成的 电机 （microˉtubule-basedmotorprotein）蛋白的活动而分离。

G1-S期

在G1-S期限制点，cyclinE-CDK2（ 细胞周期 依赖激酶2， 周期蛋白 dependentkinase2）被 核酸 磷酸酶 磷酸化，为中心体复制签发了通行证。CDK2 配位化合物 包括Rb肿瘤抑制基因，Rb肿瘤抑制基因编码Rb蛋白，Rb蛋白磷酸化后，即失去抑制E2F的作用，E2F游离出来，这些 转录因子 进入 细胞核 并激活S期中与中心体复制和 脱氧核糖核酸 复制有关的基因。中心体复制由CaMKⅡ（ 钙调蛋白 依赖 激酶 Ⅱ，calmodulin-dependentkinaseII）触发，细胞内自由钙离子浓度增加使CaMKⅡ激活，CaMKⅡ激活触发中心体复制的开始。在S期中心体复制依靠cyclinACDK2 配位化合物 。中心体周期与 细胞周期 的协调由Mps1p在多水平控制，而Mps1p由CDK2控制。

G0期

细胞周期和中心体复制的关系G0期：G0期不支持中心体复制。只要 细胞 处于细胞周期的静止期，中心体就不会复制。

G1期

在G1期无论中心体复制是否始于G1期，当细胞通过限制点后，细胞已经开始着手准备分裂。大量研究结果表明，中心体复制始于G1晚期或S早期，尽管在此之前已经观察到原 中心粒 的形成。反之当细胞周期在G1期被 含羞草碱 抑制后，虽然可以观察到γ 微管蛋白 的免疫反应点，但中心体并不会进行复制虽然原中心粒形成与S期的起始有一些 相关性 ，但这并不是普遍现象。如L929 细胞培养 中，在 脱氧核糖核酸 合成开始前4h已经形成原中心粒。总之，大量研究表明G1期是中心体复制的起始，如子代中心粒的装配，复制中心体的分裂/分离。但是为什么一些 细胞 中心粒的复制始于G1期，而另一些细胞中心粒的复制始于S期，其原因仍不清楚，可能与CDK2-E 激酶 的活性升高有关。

S期

S期：中心体复制周期完成于S期，包括母代—子代 中心粒 的分裂、复制和中心体的分裂/分离。在正常条件下，并不会因为中心体复制而导致S期延长。但是有文献报道在 受精卵 和中国 地鼠 体细胞中中心体复制时S期延长，其原因并不清楚。

G2期

G2期在G2期子代中心体分裂和分离。在G2期中心体也不会连续复制

M期

M期：中心体在M期不复制。

功能介绍

中心体（centrosome）主要的 微管组织中心 ，位于 细胞核 一侧。由一对互相垂直排列的中心粒(centri-oles)及其周围一团透明的 电子 密度高的无定形的中心粒周围物质所组成。周围物质的精确成分至今尚不清楚， 微管 并非直接从 中心粒 组装，更直接具有微管组织中心作用的是中心粒周围物质，微管是从这部分物质生长出来的。中心粒是直径0.2微米，长0.4微米的圆筒状小体，筒壁由9组对径向成45度倾斜排列的三联体微管围成。在动物 细胞 中，中心粒随 细胞周期 完成其本身的发育周期，G1晚期，两个中心粒稍微分开，于S期，在每个母中心粒旁与其垂直的方向长出一个子中心粒，子中心粒不断延长，在G2期，每个中心体内含有两对中心粒，在有丝分裂早期，中心体分成两部分，各自形成两个中心体，并从其周围发出 微管 形成星状体，星状体不断向两极移动，形成 纺锤体 的两极。经过有丝分裂期，每个子 细胞 的中心体各获得一对 中心粒 。

内容评价

中心体是细胞中的一个较小的 细胞器 。作为主要的 微管组织中心 （MTOC），在间期 细胞 及有丝分裂期的细胞中起着重要的作用。当中心体功能障碍时，可能引起 染色体 的分裂异常，并导致恶性肿瘤的发生。本文简要介绍了中心体的结构、功能，纺锤体装配检测点的调节机制，中心体复制及触发，中心体复制与 细胞周期 的关系，中心体蛋白，中心体异常以及可能的原因，并对其未来的研究和在临床上的应用进行了展望。

一个世纪以来，中心体这一微小的细胞器对生物学家来说一直是一个迷。中心体虽然很小且不引人注目，但是它却在 细胞 中起着重要的作用。其中一个重要的功能是构成有丝分裂 纺锤体 。纺锤体 微管 和动力微管在 细胞分裂 时牵引 染色体 到细胞两极，使每一子代细胞都具有完整的染色体。如果没有中心体，细胞将不可能进行正常分裂。越来越多的研究结果表明，当中心体功能障碍时，有可能引起癌症，至少部分癌症是因为中心体功能障碍导致染色体异常而引起。研究发现，中心体蛋白如Pericentrin的磷酸化水平异常可作为肿瘤早期诊断的生物标志物。