景天酸代谢

植物的碳固定方法之一

CAM(Crassulacean acid 新陈代谢 )是部分植物的一种精巧的碳固定方法。采用这种代谢方式的代表性植物是 仙人掌科 。

大家都知道,植物是通过光合作用生长的,光合作用中很重要的一个过程是:植物的 叶绿体 把空气中的 二氧化碳 转化成植物机体内的碳水化合物,这个过程就是 卡尔文循环 。植物所需的碳元素,会以二氧化碳形态进入,最终被转化成糖的形态离开这个循环。这个代谢过程中,植物需要有方法来固定碳元素。

概述

普通的C4类植物(如玉米、 甘蔗 等),它们对二氧化碳固定实行的是空间分离(通过两种 细胞 类型实现:叶肉细胞和维管束鞘细胞)。而景天酸代谢植物(如 仙人掌科 、 多肉植物 等)则不同,它们对 二氧化碳 固定实行的是时间分离(昼夜节律)。

这是由于仙人掌类和多肉植物等往往生长于 热带 干旱地区,而这种环境的特点是白天炎热夜晚寒冷,昼夜温差非常巨大,为了在这种环境下生存下来,这类植物经过长期适应和进化发展出一套独特的生存策略:

晚上,开放气孔吸收 二氧化碳 ,并通过羧化反应形成 DL-苹果酸 存于植物细胞内的大液泡中,而且在一定范围内,气温越低,二氧化碳吸收越多。到了白天,关闭气孔减少水分蒸腾,再把夜间储于 细胞 大液泡里的酸性物质(主要是苹果酸,但也有 天门冬氨酸 )作脱羧反应,释放的 二氧化碳 进入 卡尔文循环 进行光合作用,并且在一定的范围内,温度越高,脱羧越快。

由于夜间温度比较低所以通过气孔丢失的水分要比白天少得多,对于植物来说,这样的好处就是可以避免水分过快的流失,因为气孔只在夜间开放以摄取 二氧化碳 。

由于这种方式是在 景天科 植物上首先发现的,故称为景天酸代谢途径。在栽培技术上可以利用这个特点,如:在一定范围内,尽可能加大温室的昼夜温差,并且在晚上提高室内 二氧化碳 浓度等,可促使这类植物加快生长。

代谢原理

夜间,大气中 二氧化碳式气枪 自气孔进入 细胞质 中,被 磷酸烯醇丙酮酸 羧化酶( PEP Case) 催化 ,与磷酸烯醇式丙 酸(PEP)结合形成 草酰乙酸 (OAA),再经 DL-苹果酸 脱氢酶作用还原为苹果酸,贮于液泡中,其浓度每升可达100毫 摩尔 。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。从而表现出夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降。在日间, 细胞 气孔关闭, 苹果酸 从液泡中释放出来后,经脱羧作用释放出 CO2 ,进入 C3 途径合成淀粉;形成的 丙酮酸 可以形成 磷酸烯醇丙酮酸 再还原成磷酸 三糖 ,最后合成淀粉或者转移到 线粒体 ,进一步氧化释放出 CO2 ,又可进入C3途径。从而表现出白天淀粉增加, DL-苹果酸 减少,细胞液pH上升。

有两种 脱羧酶 可 催化 这个反应。有些植物中NADP(辅酶Ⅱ)-或NAD(辅酶Ⅰ)- 苹果酸酶 催化 氧化脱羧 ,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成 草酰乙酸 ,并脱羧产生CO2及PEP。 CO2 产生后,通过光合碳循环重新被固定,最终形成淀粉等 糖类 。在弱光下,尤其是气温高时,有一部分 CO2 会被释放到大气中去。

比较

C4植物和 CAM植物 都是低光呼吸植物,都具有光合碳同化最基本的 C3 途径将cQ还原成糖。但C4植物另有C4途径起“CO2泵”作用,CAM植物另有CAM途径起夜间暂时贮存C02作用,所以C4植物与CAM植物在代谢上的主要区别在于C4途径和CAM途径上的差异。

C4途径与 CAM 途径相同点:

(1)都具有羧化(固定 CO2 )和脱羧(脱下CO2)两个过程。

(2)都只能起暂时固定 CO2 功能,不能将CO2还原成糖。(3)CO2最初受体都为 磷酸烯醇丙酮酸 ,cch最初固定产物都是OAA, 催化 最初羧化反应的酶都是PEPCase。

C4途径与CAM途径不同点:

(1)C4途径的羧化和脱羧在空问上是分开的,即羧化在叶肉 细胞 中进行,脱羧在鞘细胞中进行,而在时间上没有分开,均在白天进行。

(2)CAM途径的羧化和脱羧在时间上是分开的,即羧化在夜晚进行,脱羧在白天进行,而在空间上没有分开,均在叶肉细胞 叶绿体 中进行。