阿尔伯塔龙属 ( 学名 : Albertosaurus )是一属已灭绝的肉食性 兽脚类恐龙 ,生存于距今约7100-6800万年前 晚白垩世 马斯特里赫特 期的 北美洲 。该 属下 目前仅一个物种:肉食阿尔伯塔龙( Albertosaurus sarcophagus ),发现于 加拿大 阿尔伯塔省 。 阿尔伯塔龙是一属大型的 霸王龙 类,体形轻盈敏捷, 前臂 较短,后肢、尾部修长有力,适合在高速奔跑的情况下长距离追击猎物。头顶有一对 泪骨 形成的角冠,是阿尔伯塔龙类恐龙最易于区别于 霸王龙 的特征。
历史
词源学
1905年,时任 美国自然历史博物馆 馆长 亨利·费尔菲尔德·奥斯本 (Henry Fairfield Osborn)在描述霸王龙与其他 白垩纪 食肉龙类时命名了肉食阿尔伯塔龙( Albertosaurus sarcophagus )。
属名 Albertosaurus 意为“ 阿尔伯塔省 的蜥蜴”,分别来自发现地 加拿大 阿尔伯塔省 ( Alberta )与古希腊语的蜥蜴( -sauros ),后者为命名恐龙类的常用后缀。种名 sarcophagus 意为“肉食性的”,来自古 希腊语 的肉食者(sarkophagos)。
发现
1884年,首个阿尔伯塔龙出土于加拿大阿尔伯塔省 红鹿河 马蹄峡组 (Horseshoe Canyon Formation),仅有一枚不完整的 颅骨 ,标本编号为:CMN 5600。随后在1889年,同层位发现了另一个较小的标本,包含一枚不完整的头骨与部分 骨架 。
1892年, 美国 古生物学家 爱德华·德林克·科普 (Edward Drinker Cope)将该头骨归入此前在1876年基于若干枚牙齿建立的“粗壮 暴风龙 ”(“ Laelaps incrassatus ”),但因为“暴风龙”的属名被一种厉螨率先使用,1877年,柯普的竞争对手 奥斯尼尔·查尔斯·马什 (Othniel Charles Marsh)将其改名为 伤龙 属( Dryptosaurus )。
1903-1904年, 加拿大 古生物学家 劳伦斯·莫里斯·兰博 (Lawrence Morris Lambe)将“粗壮暴风龙”更名为“粗壮伤龙”(“ Dryptosaurus incrassatus ”)。
1905年,亨利·费尔菲尔德·奥斯本指出,柯普在1876年建立的“粗壮暴风龙”,是基于发现于美国 蒙大拿州 朱迪斯河组 的牙齿描述的,而由于美国朱迪斯河组的层位比加拿大马蹄峡组更加古老,并且朱迪斯河材料缺乏足够的鉴别特征与马蹄峡材料进行全面对比,奥斯本否定了柯普与兰博的结论,并为马蹄峡材料建立了阿尔伯塔龙属。尽管如此,奥斯本并没有详细描述马蹄峡材料,而是引用了兰博在1904年对该材料鉴别特征的描述。
到了21世纪,由于阿尔伯塔龙的 正模标本 CMN 5600本身保存状况不佳,部分学者认为阿尔伯塔龙很可能是一个疑名( Nomen dubium ),后续发现的化石可能无法归入该属。不过到了2010年, 加拿大 古生物学家托马斯·D·卡尔(Thomas D. Carr)在详细对比正模、副模以及后续发现的其他标本后,确认了 阿尔伯塔龙属 是一个有效的分类群。
其他归入种
1930年, 苏联 古生物学家 阿纳托利·尼古拉夫维奇·瑞亚宾 (Anatoly Nikolaevich Riabinin)基于在 中国 黑龙江省 发现的一些食肉龙类牙齿建立了“威胁阿尔伯塔龙”(“ Albertosaurus pericolosus ”,种名意为“具有威胁的”),后因材料过于稀少,无法对比,被认为可能是 特暴龙 ( Tarbosaurus bataar )的同物异名。
1970年, 加拿大 古生物学家 戴尔·亚兰·拉塞尔 (Dale Alan Russell)将美国 怀俄明州 发现的“兰斯蛇发女妖龙”(“ Gorgosaurus lancensis ”)归入 阿尔伯塔龙属 ,即“兰斯阿尔伯塔龙”(“ Albertosaurus lancensis ”)。后该种被陆续归入 矮暴龙 属( Nanotyrannus )与 霸王龙 属 ,如今被视为君王 霸王龙 同物异名。
1988年,格雷戈里· 斯科特· 保罗(Gregory Scott Paul)将中国 内蒙古自治区 发现的 独龙属 ( Alectrosaurus olseni )归入阿尔伯塔龙属,即奥氏“阿尔伯塔龙”( “ Albertosaurus ” olseni ),后被重新恢复为奥氏独龙。同年,他基于美国 蒙大拿州 发现的标本(编号:LACM 23845)建立了“大纤细阿尔伯塔龙”( “Albertosaurus megagracilis” )。 后该种在1995年被建立为“ 恐暴龙 属”( “ Dinotyrannus ” ),即“大纤细 恐暴龙 ”( “Dinotyrannus megagracilis” ),后被视为君王 霸王龙 的同物异名。
系统古生物学
阿尔伯塔龙亚科
阿尔伯塔龙属于霸王龙科阿尔伯塔龙 亚科 (Albertosaurinae),该亚科下目前仅包含肉食阿尔伯塔龙与稳健蛇发女妖龙( Gorgosaurus libratus ,有时被视为阿尔伯塔龙 属下 第二个种:稳健阿尔伯塔龙 Albertosaurus libratus)两个物种。
阿尔伯塔龙亚科最早由菲利普·约翰·柯瑞(Philip John Currie)等人于2003年首次提出。其定义是包含肉食阿尔伯塔龙或稳健蛇发女妖龙,而非 君王霸王龙 ( Tyrannosaurus rex )或 阿尔泰分支龙 ( Alioramus altai )的最大包容分支。它是 霸王龙 亚科 较为基干而原始的姐妹群,包含一切比君王霸王龙更接近肉食阿尔伯塔龙的 霸王龙类 。其特征相对霸王龙 亚科 的其他已知成员体形更轻, 髂骨 较短, 胫骨 较长,腿部整体比例更长,速度可能更快。
稳健蛇发女妖龙
1913年, 美国 古生物学家 查尔斯·斯特利乌斯·斯滕伯格 (Charles Hazelius Sternberg)基于 加拿大 阿尔伯塔省 的恐龙公园组(Dinosaur Park Formation)发现的几乎完整的骨架建立了稳健蛇发女妖龙( Gorgosaurus libratus ),其属名来源于希腊神话的蛇发女妖 戈耳工 ( GORGON ),衍伸意为“可怕的”,种名来自 拉丁语 “libratus”,意为“稳健的”“平衡的”,因为它的步态可能非常稳健,且容易行走。
随着更多更完整的标本出土,到了1970年, 戴尔· 拉塞尔认为由于缺乏明显的差异,蛇发女妖龙和阿尔伯塔龙无法明确区别开。由于前者命名较晚,于是他将其更名为稳健阿尔伯塔龙( Albertosaurus libratus ),直至今日该名称偶尔仍会使用。
但是由于蛇发女妖龙所处的层位要更早于阿尔伯塔龙,这一变动将致使其年代跨度增加了数百万年。
2003年,菲利普·柯瑞在详细地对比了两者 颅骨 的 解剖学 特征之后,恢复了蛇发女妖龙的有效性,他指出蛇发女妖龙的眶下前缘与阿尔伯塔龙仍然能够明显区别开。此外,如果 霸王龙 能与 达斯布雷龙 分别归入不同的属,蛇发女妖龙也应该与 阿尔伯塔龙属 保持相互独立。
形态特征
阿尔伯塔龙是一种大型双足肉食性恐龙,体长大约在8-10米,重约2500-4000 千克 。头骨长(约1米),其 泪骨 发达,形成尖角,可能用于求偶。有多达58个齿槽,牙齿粗壮,呈香蕉型。颈部较短,呈S形。手臂短小,仅保留二指。后腿粗壮修长, 胫骨 较长。
体表被细密鳞片覆盖,鳞片呈 卵石 状,逐渐变大,形状呈六角形。
分布与时代
阿尔伯塔龙的化石目前仅被发现于 北美洲 ,其化石多产出于晚白垩世 马斯特里赫特 期的马蹄峡组(Horseshoe Canyon Formation,距今约7400-6700万年),该地点位于 加拿大 西部沉积盆地。
古生物学
生长模式
由于化石众多,阿尔伯塔龙保留了各个年龄段的化石记录,这有利于还原阿尔伯塔龙的生长发育系统。在干岛骨床(Dry Island bonebed)发现最年轻的阿尔伯塔龙个体(编号:TMP 2002.5.46)大约在2岁左右,其体重大约在50公斤,体长已经超过了2米;而同层位发现最年长的个体(编号:TMP 2004.56.48)年龄约为28岁,其体长在10米左右,也是目前已知最大最年长的阿尔伯塔龙个体。但在这其中,大部分阿尔伯塔龙死时年龄在大约14-16岁。
统计学 指出,当2岁到28岁的 阿尔伯塔省 龙个体根据生长 速率 排列时,会呈现一副“S形”走向,从4岁到16岁之间,阿尔伯塔龙的生长速度会逐渐增快,这一生长速率也许暗示到了14-16岁左右,阿尔伯塔龙也逐渐 性成熟 。随后生长速度减慢,并在28岁左右几乎停滞。
群居性
在干岛骨床曾发现超过20个阿尔伯塔龙的遗骸,是白垩纪肉食性恐龙中发现数量最多的一种。该群体大致由1个接近10米长的年长个体、8个17至23岁的成年个体、7个12至16岁之间正处于经历快速成长阶段的亚成年个体,还有6个年龄在2岁至11岁之间非性成熟个体构成。
菲利普·柯瑞认为不同年龄段的阿尔伯塔龙同时被发现,可能是群体行为的证据,但该观点遭到了其他科学家怀疑,他们认为这些动物可能是由于干旱、洪水或其他原因而聚集在一起的。
在同一地点同时发现大量同一种类 兽脚类恐龙 的情况相当少见,在此前仅见于 恐爪龙 、犹他盗龙、 马普龙 、 异特龙 等,而在 霸王龙 类中仅见于 羽暴龙 与 怪猎龙 等,但这些恐龙共同被发现的数量也没有像阿尔伯塔龙这样同时发现多达超过20个个体的骨床。因此,尽管这些恐龙聚集可能是非自然群聚或暂时性的,阿尔伯塔龙的群体活动行为仍然存在极大的可能。
古生态学
环境
肉食阿尔伯塔龙出土的 加拿大 马蹄峡组位于消退的西部内陆 海相沉积 层之上,在 白垩纪 末期,由于气候剧烈变化导致的 海平面 下降, 北美洲 的西部内陆海岛逐渐消退,并逐渐退还了陆地。但马蹄峡组的沉积层揭示,该层位由不同的沉积层混合形成,包含海岸、 潟湖 、河流和 沼泽 等环境,这暗示历史上的马蹄峡地区可能经历过多次 海侵 事件。
伴生动物群
在马蹄峡组地区发现了大量的丰富的动物群,其中水生动物包含 软骨鱼类 ( 鲨 、 鳐 )、 辐鳍鱼纲 ( 鲟 、 匙吻鲟 、 弓鳍鱼 )、 鳄类 、 龟类 、 离龙目 等;在陆地上,恐龙是优势动物,其中 鸭嘴龙 类产出最为丰富,主要包含 埃德蒙顿龙 、 栉龙属 、 帕克氏龙 与 亚冠龙 ,也包含种类众多的 角龙属 类,例如 厚鼻龙属 、 始三角龙 、 近角龙 、 蒙大拿角龙 等,也有少量覆 盾甲龙 类与 肿头龙 类分布。
同时,该地也发现了一些 兽脚类恐龙 ,包含 驰龙 类、 伤齿龙 类与 窃蛋龙 类,但缺乏大型肉食性兽脚类恐龙。因此,阿尔伯塔龙可能为该地重要的大型捕食者。