𩽾𩾌 - 简捷百科

𩽾是鮟鱇目（ Lophiiformes ）动物的统称，别名：海蛤蟆、老头鱼、结巴鱼等。𩽾𩾌目的物种体形平扁或侧扁，鱼头大而尾柄短，嘴宽有牙齿，眼睛位于头顶面或侧面。身体柔软且没有鳞片，皮肤裸露；有些种类头及全身边缘有突起。𩽾𩾌背部第一鳍棘移至额前，常特化为吻触手（拟饵体），不同科𩽾𩾌鱼的吻触手形态不同，部分种类可共生发光细菌变成发光的“灯笼”。目前发现𩽾𩾌目全球共有18科72属359种，不同科的物种体型大小各不相同，体长从几厘米到一米多不等。

𩽾𩾌主要分布于太平洋、印度洋、大西洋、北冰洋，是大洋生态系统中的硬骨鱼纲。目前中国最为常见的是分布于黄海、东海和南海的黑鮟鱇（ Lophiomus setigerus ），以及分布于渤海、黄海、东海和南海的黄鮟鱇（ Lophius litulon ）。

绝大多数鮟鱇目鱼种被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN2019年ver3.1）——无危（LC）。但是为了渔业资源的可持续发展，国际海洋科学组织（ICES）也试图通过向渔民提供最合适捕鱼的地图来规范过度捕捞。

𩽾𩾌鱼具有较高的经济和营养价值。其鱼肉因品质细腻滑嫩和味道鲜美，可制作美味营养汤类或菜肴。𩽾𩾌鱼含有的氨基酸种类齐全，脂肪酸种类丰富，也含有丰富矿物质，是良好保健功能食品的来源。

种群分类

形态特征

𩽾𩾌目的物种体长粗短或稍有延长，体形平扁或侧扁，头大而尾柄短；嘴宽有牙齿，上颌由前颌骨组成、常可伸缩，眼睛位于头顶面或侧面。身体柔软且没有鳞片，皮肤裸露，有些种类具有皮质突起、或者鳞质和骨质棘突。背鳍分为鳍棘部和鳍条部，鳍棘部常有1~3枚独立的鳍棘，位于头的背侧。其第1鳍棘移至额部，末端常特化为瓣膜状、叶片状或球茎状的吻触手（拟饵体）；部分种类可特化为共生发光细菌的“灯笼”。胸鳍具有2~4个长辐状骨，下方最后一辐状骨末端扩大，形成假臂；没有肋骨和尾上骨；某些种类在喉位有腹鳍；某些种类有鳔，但是没有鳔管。体长从几厘米到一米多不等，例如驼背躄鱼（太平洋黄道蟹 dorehensis ）体长约4.1厘米；而黄鮟鱇（ Lophius litulon ）体长可达1.5米。

分布栖息

分布范围

鮟鱇目是严格意义上的海洋鱼类，分布在世界上所有的海洋和主要海域，包括：太平洋、印度洋、大西洋、北冰洋等。地中海只有鮟鱇科鱼种分布。

中国最为常见的𩽾𩾌科（Lophiidae）物种黑鮟鱇主要分布于黄海、东海和南海；黄𩽾𩾌主要分布于渤海、黄海、东海和南海。

栖息环境

𩽾𩾌目的鱼种拥有高度多样化的栖息环境，它们原是浅水底栖鱼类，但是已经进化到可在大陆架斜坡上生活。大多数底栖的成年𩽾𩾌鱼，通常占据的海底深度大约为200米，少数种类延伸到2500米或更深的深度。所有的角𩽾𩾌亚目物种（除了长颌梦鱼科部分物种）都栖息于中游和深海，集中在800~2500米之间。

鱼的年龄和季节（包括水温和食物的获取）会影响𩽾𩾌活动的深度范围。John R.G. Hislop等人的研究指出，钓𩽾𩾌（ Lophius piscatorius ）幼鱼后期会经历一个较短的生长发育迅速的远洋阶段；Ellis J.R.等人报告发现钓𩽾𩾌会在远洋长期存在。

生活习性

感知行为

𩽾𩾌鱼有一个侧线系统（侧线是一条沿着身体中间的线），可以帮助它们通过水压和振动感知环境。鮟鱇目也有类似味蕾的化学感觉结构，如味蕾、游离神经末梢和单独的化学感觉细胞。𩽾𩾌鱼是守株待兔的捕食者，它们的吻触手被用作诱饵，因此人们怀疑它们依靠触觉反应来进食。 A. C. Farina等人研究发现常常捕获空腹的𩽾𩾌属（ Lophius ）鱼类，证明其很少活动。

代谢行为

𩽾𩾌属鱼类可进行低渗透压调节，通过主动增加溶质，提高细胞液浓度，降低渗透势，以有效地增强吸水和保水能力的调节作用。其的肾小球几乎完全退化，排出的尿量很少，尿液的浓度非常高。

欺骗行为

𩽾𩾌目的鱼类可利用其背部第一鳍棘特化成的吻触手（拟饵体）作为“食物”，诱捕猎物。更为特别的是角𩽾𩾌亚目的鱼种，此亚目为深海鱼类，其中的黑角𩽾𩾌科（Melanocetidae）和双角𩽾𩾌科（Diceratiidae）鱼类的背部第一鳍棘能进化成“钓竿”，末端悬挂有特化的须状膨大物——“灯笼”，是一种发光器可发光。此类深海𩽾𩾌“灯笼”上的发光原理为细菌发光，其中有大量的发光腺细胞可给发光细菌提供适宜生存的生活环境，待细菌生长繁殖到一定数量便可供给光线；同时发光腺细胞后部的反射层会将光线汇聚反射于同一方向，对猎物进行引诱和欺骗。这种光线对某些小鱼或者鱿鱼的诱惑力很大，当猎物来到此类鮟鱇目附近时，潜伏已久的𩽾𩾌鱼便会快速用长牙捕捉并吃掉。

防御行为

面对威胁，躄鱼科（ Antennariidae ）某些种类的𩽾𩾌会立即支起胸鳍并张大嘴巴，摆出一副吓人的防御姿态。除此之外，其生存绝招还在于利用身上的斑点、条纹和饰穗进行伪装，它们色彩艳丽，有橘黄色或红色条纹，而且可在几分钟内变换体色与周边环境融为一体，所以很难被天敌发现。

约氏黑角𩽾𩾌（ Melanocetus johnsoni ）视力不好，其乳白色的眼睛会被黑暗的水域完全掩盖，不会被周围的鱼类发现，但是这些𩽾𩾌却可以感受周围鱼类的游动踪迹。

捕食行为

鮟鱇目采用一种坐等策略来进食。它们利用从头部伸出的吻触手来引诱猎物，这类鱼的进食是根据体型而定的，较大的𩽾𩾌鱼会吃掉较大的猎物。一般来说，幼鱼主要吃无脊椎动物（尤其是甲壳亚门和头足纲）。随着幼鱼年龄的增长，它们的食物会从无脊椎动物转变为鱼类。

大型成年𩽾𩾌鱼的主要食物：欧洲水域为挪威长臀鳕（ Trisopterus esmarkii ）和蓝鳕（ Micromesistius poutassou ）；爱尔兰海是牙鳕（ Merlangius merlangus ）和挪威海螯虾（ Nephrops norvegicus ）；谢特兰群岛为海太平洋玉筋鱼（ Ammodytes marinus ）；坎塔布连海是头足纲，其他被捕食的物种还有海鸟和大西洋鳕鱼（ Gadus morhua ）。

𩽾𩾌的空胃情况随季节而变化。比如黄𩽾𩾌（ Lophius litulon ）的空胃率同时具有较明显的季节变化，以夏季和冬季为最低，春季最高。这可能与其繁殖习性有关。有研究发现，黄鮟鱇繁殖季节为2~5月份，冬季是其性腺迅速发育的季节，性成熟时性腺指数高达45%，因此需要摄食大量食物来提供性腺发育所需的营养物质。春季产卵活动开始进行，黄𩽾𩾌的摄食活动迅速少，这与蕾𩽾𩾌（ Lophius budegassa ）相似。

迁徙行为

A. C. Farina等人研究𩽾𩾌属（ Lophius ）鱼类发现，该属鮟鱇目不会控制和维护领土，它们可能会为了产卵、觅食和遵循温度偏好而长途迁徙（无论是幼年还是成年）。某些物种会进行长途迁徙，例如有观察到一只雌性𩽾𩾌幼鱼移动了876公里的记录。该属物种还可以在所有年龄垂直移动，从海底基质中国移动通信集团到表面。这种移动的原因尚不清楚，但可能为了是产卵或进食。它们以在1000米深处产卵而闻名，刚孵化出来的幼鱼在迁移到有海底基质的地方之前会在深海生活大约4个月。此类移动现象在𩽾𩾌属中也有其它研究佐证，比如张雪健等人发现黄𩽾𩾌存在生殖洄游现象。

节律行为

鮟鱇目在白天更活跃。有时不同种的𩽾𩾌生活在一起，一些𩽾𩾌鱼就会选择在夜间活动，其行为主要是由声音驱动的（这是生活在昏暗光线条件下的物种的典型特征），比如蕾𩽾𩾌（ Lophius budegassa ）。它们保持不同的活动周期可能是为了避免生态位重叠。

生长繁殖

发育

𩽾𩾌幼鱼的卵具有浮力，呈半透明的薄纱状胶状带，长度可能超过10米，宽25厘米；其上的受精卵平均大小为2~3毫米。C. H. Laurenson收集了钓𩽾𩾌（ Lophius piscatorius ）的一条大于50个受精卵组成的丝带，让它们在实验室环境中继续生长约一周。在7摄氏度的温度下，从“第12阶段到第14阶段”的发育速度为120小时。按照这个速度，可以在3周内完成受精卵的发育周期。在较高的温度下，这种发育速度加快，例如在20 摄氏度下，完成上述相同的周期只需要27小时。

对钓𩽾𩾌（ Lophius piscatorius ）的研究发现同大多数鱼类一样，鮟鱇目可能表现出随生存时间无限生长的特点。

性行为

雄性𩽾𩾌鱼的睾丸一直都是成熟的，而雌性𩽾𩾌鱼的卵巢在11月至5月产卵。雄性𩽾𩾌鱼的睾丸是管状的，呈豆状延伸，位于背腹部。至于雌性，它们的管在中间合并汇合，形成一个单一的扁平管。和大多数鱼类一样，受精卵是在体外进行的。这种物种的雌性一个季节只交配一次，但雄性是否与多个雌性交配尚不清楚。

某些种类的𩽾𩾌鱼能进行繁殖寄生，又称性寄生，例如约氏黑角𩽾𩾌鱼（ Melanocetus johnsonii ），雌鱼体长可达20厘米，而雄鱼一般不到3厘米，雄鱼独立生活能力很差，但其天生具有发达的视觉器官或嗅觉器官，在深海中能够敏锐地观察到雌鱼吻触手内寄生细菌发出的光芒，或者追踪到雌鱼释放的信息素。一旦找到雌鱼，雄鱼就一口咬住雌鱼的皮肤，用吻部和颌部两根特化的棘刺穿雌鱼皮肤，同时颌部及吻部上侧开始变态发育，和雌鱼皮肤融合，最终使得自身牢牢黏附在雌鱼上，然后雄鱼的消化系统及神经系统逐渐退化，身体萎缩，只留下了发达的生殖系统，终身依靠雌鱼的体液为食，并为雌鱼时刻准备着所需的精子。

繁殖

生活在不同地理位置的𩽾𩾌鱼产卵时间不同，有些在11月~5月产卵，有些在1月~6月，还有些在5月~6月。雌性鮟鱇目每年只繁殖一次，它们的后代数量尚不清楚，但雌性𩽾𩾌会释放30万~280万枚卵，形成一条几米长的胶状线。一般在7摄氏度的海水环境中，𩽾𩾌鱼卵的孵化时间约为3周，但是在更为温暖的海水中可以加快孵化速度。

𩽾𩾌目物种的鱼卵被保存在一个连续的、带状的胶状黏液中，其复杂结构具有正浮力，可以在水面自由漂浮。这种胶状黏液对捕食者来说可能有毒或令其厌恶。这种涂层还可以减少甚至消除嗅觉线索，这样就不会带来捕食者。

哺育

大部分𩽾𩾌鱼类在产卵之后不会对后代进行照顾，幼鱼们很快就会面临独立生存。但是在澳大利亚南部沿海发现的极少数鮟鱇目存在对后代的哺育行为，这种雌𩽾𩾌排出的卵子比其他种类的𩽾𩾌鱼数量较少但个头较大，交尾后一方会呵护受精卵直至孵化成幼鱼。

物种保护

种群现状

𩽾𩾌目鱼类种类颇多，目前全球有18科72属359种。中国分布的𩽾𩾌目物种在不同报道里数据差距较大，苏锦祥 2002年报告有37种，刘瑞玉 2008年报道了39种，目前最多的是黄国宗2012年记录的83种。

保护级别

绝大多数𩽾𩾌目鱼种被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN2019年ver3.1）——无危（LC）。由下图可见目前IUCN红色名录中有记载的鮟鱇目 339个物种中，30.1%（102种）缺乏数据（DD），67.6%（229种）无危（LC），0.3%（1种）近危（NT），1.2%（4种）濒危（EN），0.9%（3种）极危（CR）。

致危因素

有文献报道，𩽾𩾌类资源对捕捞压力的耐受范围极其有限，应尽快制定𩽾𩾌的最小生物学可捕标准，以及时保护该新兴资源，避免重蹈海洋底层资源快速衰退的先例。已有维持可持续捕捞的规范，比如：限制总允许捕捞量（TAC）、实施渔网尺寸限制以及确保某些季节停止捕捞等。尽管如此，近年来仍有过度捕捞和栖息地破坏的报道。

并且鮟鱇目是50多种寄生昆虫的寄主。寄生虫种类主要包括棘头虫类、虫类、寄生桡足类、复殖吸虫类、寄生水蛭、寄生等足目、小孢子虫类、粘孢子类、寄生线虫类等。这些寄生虫会导致𩽾𩾌鱼幼鱼或成年个体死亡，特别是对幼鱼的危害极大。寄生幼虫在鱼体内移动过程中会掠夺宿主的营养，并且在宿主体内生长和繁殖的过程中会释放毒素，还会造成宿主鱼表面的机械性刺激及损伤。导致𩽾𩾌鱼发病或大量死亡。

主要价值

食用价值

𩽾𩾌头大、身小，内脏比重大，其鱼肉因品质细腻滑嫩和味道鲜美，能够与河豚媲美，可利用多种烹制方式处理鮟鱇目食用部位。𩽾𩾌鱼全身都是宝贵食材，例如，鱼肝大而鲜嫩、拥有较低的胆固醇含量，常常被比作类似鹅肝的美味。此外𩽾𩾌花胶也是美味的餐桌食材，其头鳍骨可烹制做成美味营养汤类或菜肴。

经济价值

𩽾𩾌鱼拥有较高的经济价值，其综合开发与利用主要以较少的高级食品和低端型食品出现在市场上。通过人们不断尝试𩽾𩾌鱼的综合利用，其在医药行业、功能食品业等领域中展现出较强的应用潜力，激起人们深究此鱼种精加工价值的兴趣，可推动对其高值化加工利用。鮟鱇目开发的一系列食品包括冷冻全鱼和鱼肉、鱼肝和鱼尾食品、鱼皮和鱼肚食品、其它加工食品（卤鱼肠等）。

营养价值

𩽾𩾌鱼营养丰富。𩽾𩾌鱼鱼皮含有的脂肪酸种类丰富，对人体的脑、眼和神经系统的发育有益；氨基酸种类齐全，且含有7种人体必需氨基酸，有利于人体的健康与生长发育；也含丰富矿物质，有常量元素钾、钠、镁、钙，微量元素锌、铁、铜、锰、、、铬，含量最丰富的是钙。因此𩽾𩾌鱼皮是一种高蛋白、营养价值高，可作为具有良好保健功能的食品来源，比如作为胶原蛋白原料，开发优质蛋白质类产品。

𩽾𩾌鱼骨提取的低分子量胶原蛋白，易于人体吸收，具有良好的抗氧化活性。鮟鱇目鱼肝蛋白质含量低，脂肪含量高；氨基酸含量和比例均衡，必需氨基酸的组成模式符合人体的需要；不饱和脂肪酸含量高；脂溶性维生素含量较高，矿物质含量丰富。符合现代人群健康饮食消费观念。𩽾𩾌的胃和卵巢等组织部位也具有独特营养价值，含有维生素较丰富、脂肪量低。

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