蚤目

节肢动物门昆虫纲下的一个目

蚤目(Siphonaptera),又称跳蚤,是蚤目昆虫的统称,简称蚤 ,吸食动物血液 ,因其擅长跳跃故名跳蚤 。蚤目是 昆虫纲 中一个较小的目,也是一个十分特化的目 ,分为3 总科 16科250余属 。跳蚤属 完全变态 ,包括卵期、幼虫期、蛹(茧)期和成虫期4个阶段 ]。成虫体小,体长一般为1-3毫米,个别可达约6毫米,怀卵期可达8-10毫米,左右侧扁。体常为褐色 。头小,无颈部,与胸部密接, 口器 为刺吸式 。无翅 。胸部的前、中、后胸彼此连合,可以活动 。足基节宽大,扁平 。后足发达,为跳跃足 。

跳蚤分布在包括 南极洲 在内的所有大陆中,栖息在从 赤道 沙漠至 热带雨林 到 北极 冻原 等的一系列 栖息地 和 宿主 中 。跳蚤是 温血动物 的体外 寄生昆虫 ,寄主主要有两大类: 哺乳动物 (以 啮齿目 为主)和鸟类 。吸血是成蚤摄取营养的唯一途径 ,雌、雄跳蚤均吸血,吸血习性因种而异 。跳蚤善跳跃,也有一些可以爬行,偶有不具跳跃功能的跳蚤 。

跳蚤刺叮、吸血后引起宿主剧烈骚痒,严重时导致续发性感染。除此之外,还会传播 鼠疫 、鼠源性 斑疹伤寒 、 绦虫纲 等10余种危及人、畜的严重疾病 ,可通过生物、 化学 、物理和药物对跳蚤进行防治 。针对跳蚤的研究涵盖了种属的分类鉴定、地理分布、动物的体外 寄生 情况、不同地理 种群 的分化、系统进化、新种报道、生态研究和预防控制等各个方面 。

分类与命名

分类

根据 多米尼加共和国 和 波罗的海 琥珀 的化石,表明跳蚤在古近纪时代已经存在 ,也有认为其历史发展可以追潮到中生代的 侏罗纪 。许多学者都认为蚤目起源于一类共同的祖先,即有关蚤的幼虫构造、内部表皮脊和肌肉系统的研究证实蚤目起源于有翅昆虫祖先,并发现一些蚤目与 长翅目 (Mecoptera)所共有的特征,如蚤目和雪蝎蛉属( Boreus )侧拱壁分泌节肢动物蛋白的构造和方式、精子显微结构、某些解剖学与组织学特征、幼虫生活环境的相似等,都支持蚤类由雪蝎蛉状原始祖先发展而来的观点 。有人不同意这种划分,理由是其有一条背板足后动肌存在(因而可能与脉翅总目有亲缘关系),以及基节和口器的构造。它属于一种特殊形式的刺吸式口器,是独立由咀嚼式口器形成的。因此,蚤目也可能由 鞘翅总目 演化而来,尤其是有可能从隐翅虫总科,从在老鼠的皮毛上 寄生 的隐翅虫科的少数种类(寄居甲 Leptinus )演化而来 。

蚤目包括246个属和大约2575个已描述的种( 亚种 )。关于蚤目 分类系统 的研究结果,各学者意见很不一致,霍普金斯(G. H. E. Hopkins)和罗斯柴尔德(M. Rothschild)认为蚤目可分为12个科,分别为:钩鬃蚤科(Ancistropsyllidae)、切唇蚤科(Coptopsyllidae)、Hypsophthalmidae、多毛蚤科(Hystrichopsyllidae)、蝠 蚤科 (Ischnopsyllidae)、细蚤科(Leptopsyllidae)、巨蚤科(Macropsyllidae)、蚤科(Pulicidae)、盔冠蚤科(Stephanocircidae)、潜蚤科(Tungidae)、蠕形蚤科(Vermipsyllidae)和剑鬃蚤科(Xiphiopsyllidae)。美国昆虫学名誉教授路易斯(Robert E. Lewis)认为蚤目可分为16个科,并将其归入5个总科,分别为:角叶蚤总科(Ceratophylloidea,包含蝠蚤科、钩鬃蚤科、细蚤科、角叶蚤科、剑鬃蚤科)、多毛蚤总科(Hystrichopsylloidea,包含切唇蚤科、多毛蚤科、臀蚤科、盔蚤科、栉眼蚤科、柳氏蚤科、奇蚤科)、柔蚤总科(Malacopsylloidea,包含棒角蚤科、柔蚤科)、蚤总科(Pulicoidea,包含蚤科)和蠕形蚤总科(Vermipsylloidea,包含蠕形蚤科)。 俄罗斯 谢尔盖·梅德韦杰夫(Sergei Medvedev)认为蚤目可分为18个科,并将其归入四个亚目,分别为:角叶蚤亚目(Ceratophyllomorpha)、多毛蚤亚目(Hystrichopsyllomorpha)、蚤亚目(Pulicomorpha)和臀蚤亚目(Pygiopsyllomorpha) 。霍兰德(Holland)认为其具3总科,包括角叶蚤总科(Ceratophylloidea)、柔蚤总科(Malacopsylloidea)和蚤总科(Pulicoidea),16科250余属,并被大多数人所接受 。

命名

蚤目 食虫类 Siphonaptera来源于 希腊语 (管和无翅),因具有吸收式 口器 且无翅而得名 。

形态特征

蚤目成虫体小,体长一般为1-3毫米,个别可达约6毫米,怀卵期可达8-10毫米,左右侧扁。体常为 褐色 。成虫体侧扁,体表多鬃、刺或栉 。

头部

头小,无颈部,与胸部密接 。头部两侧各有一个触角窝和位于触角窝内的触角。触角窝将头部分成角前区和角后区两部分。角前区由额、唇基和颊3块骨片愈合而成,有复眼和口器;角后区即后头,其后方与前胸相连。触角窝呈椭圆形,斜位于头的两侧 。触角粗短,常部分藏在头侧的触角沟内,雄蚤触角常向两侧或背面伸出,触角3节 ,从基部向端部依次为柄节、梗节及棒节(鞭节),棒节最长 ,第2节上有鬃,鬃的数量和长短是雌、雄的标志之一,常被小裂沟分成6-9个伪节,表面具许多司嗅觉的小凹陷 。从侧面看,在头的近中部处有一色素较浅的眼,复眼的大小和发育情况因种类而异 。

鬃,在头部多斜行成列,在眼前方有眼鬃,由1-4个鬃排成一列;最上位的眼鬃有的高于眼的上缘,位于触角的前缘上或在眼的前方;下位的眼鬃常在口角附近,称为口鬃。在眼鬃的前方有额鬃,常为1-2列,可多达3列以上,通常有6-7个鬃(少则1-2个)。后头部有后头鬃1-3、4列,包括末端鬃1列。触角后方有触角后鬃 。

其口器为针状具刺的刺吸式,包括上内唇(1片)、下颚内叶(1对)、下颚、下颚须(1对)、下唇及下唇须(1对)、舌等部分 。口器适宜刺破宿主皮肤,吸食血液。上颚消失,左右下颚内叶在中央与上内唇锁合构成食物道,下颚内叶腹面的凹槽向中央合拢构成唾道,唾液由此进入宿主体内,唾液中含有抗凝物质,可以防止血液凝固。沿着下颚内叶或其顶端有倒生的小齿,不仅具固着作用,还是刺入宿主皮肤的利器,下颚须4节,下唇1对 。下唇须多为3-5节,少数为1-2节,也有多达20-30节的 。

胸部

胸部的前、中、后胸彼此连合,可以活动 。每一节由1块 背板 、1块 腹板 和左右两侧的侧板组成;侧板又分成前侧片和后侧片,两块侧片之间有明显的缝或愈合;前后侧片与腹板愈合或分开 。胸部的前、中、后胸彼此连合,可以活动,前胸腹板与侧板愈合成腹侧板,前胸背板后缘1排暗 褐色 宽而扁的刺组成前胸栉梳。部分种中胸侧板宽,中央有1条纵脊,此脊称为侧板杆,将侧板分为前、后两片, 后胸侧板 也分为前后两片,但两片分离,后面的1片(后侧片)常向背方和后方极度延伸、扩张成为身体侧面最大的1片 。前胸侧板及中胸侧板的后缘各有1对 气门 。各胸节的背板上均有一或 数列 鬃,间有小鬃 。

腹部

腹部共10节,每腹节由背板和腹板组成,并具1至数列尖端向后的鬃毛 。前7节为正常腹节,又称为前生殖节。正常腹节的每一节由1块半环形的背板和1块半环形的腹板合成。第1腹节仅有背板,其腹板完全消失或退化为膜质被 后胸后侧片 所遮盖,因此所见到的第1腹板实际是第2腹节的腹板,称为基腹板。腹节背板上有一列或数列鬃,接近后缘的一列较长,为主鬃;背板通常有端小刺,有些蚤类有成列而发达的长刺,组成腹节 。第7背板后上角左右各有一组鬃,称臀前鬃,通常1-3或4个,也有完全退化或变为刺状的;第7背板在臀前鬃之间有时向后延伸成叶状或指状突起 。第1-8背板两侧各有气门1对,第8节气门为1对长形气门囊 。雄蚤的第8和第9腹节为生殖节。第8节在不同种类中变化很大,雄性第9节背板和腹板在不同种中均显著变异,分别形成上抱器和下抱器。雌蚤的生殖节从第7腹节开始,第7腹板后缘或突出形成厨突,或凹入形成凹陷。第10节为肛节 。外生殖器不明显,雄蚤第9腹节有抱器,雌蚤第10背板上有1对尾针,生殖孔位于第7-8腹节之间 。

足

足基节宽大,扁平,中、后足基节的内外两面均具骨化加厚的部分,在内侧的叫内方内杆,在外侧的叫外方内脊;基节的前缘及内侧常有一些鬃或刺形鬃,如 蚤科 具成排的刺状鬃。跗节5节,后足第2跗节末端鬃的长度常用于分类;第5跗节有爪1对,其腹面有成对排列的鬃两列,叫做趾鬃,其数目为1-7对,以4-5对居多,一般趾鬃多为侧位,所以称为侧趾鬃 。后足发达,为跳跃足 。

分布栖息

分布范围

跳蚤分布在包括 南极洲 在内的所有大陆中 。该目昆虫地理分布主要取决于 宿主 的地理分布,在 食虫目 、 翼手目 、 兔形目 、 啮齿目 、 食肉目 、 偶蹄目 、 奇蹄目 、 鸟纲 等 温血动物 身上常有蚤类 寄生 ,而寄生于啮齿目的较多。地方性种类广见于南、 北极 、 温带 地区、 青藏高原 、 东部沙漠 以及 热带雨林 。

栖息环境

跳蚤栖息在从 赤道 沙漠至热带雨林到北极 冻原 等的一系列 栖息地 和宿主中 。温度是跳蚤的生长繁殖和生活的重要影响因素之一,各种跳蚤所需的 有效温度 不同。如具带病蚤( Nosopsyllus fasciatus )能忍受较低的温度,在5℃-29℃可以发育, 人蚤 ( Pulex irritans )需要较高的温度(8℃-34℃),因而成为温暖地带常见的蚤种。 印度鼠蚤 ( Xenopsylla cheopis )的发育需要稍高的温度(13℃-34℃以上) 。

生活习性

觅食行为

吸血是成蚤摄取营养的唯一途径 ,雌、雄跳蚤均吸血,吸血习性因种而异,有的嗜吸 哺乳动物 血,有的吸鸟类的血,也有吸人血的;有的蚤类可以兼吸多种 温血动物 的血,不仅吸食同属、同科动物的血,甚至可吸取不同目的动物的血 。跳蚤通常1日需吸血数次,每次吸血2-10分钟。常边吸血边排便,此与传病有关。跳蚤在低温条件下有耐饥能力,有些种类的耐饥时间可长过3-9个月 。所有跳蚤在成虫阶段都是 寄生 的,但有关于成虫跳蚤营养需求研究资料较少。大多数 美国白灯蛾 以干燥的血液残留物或动物头皮屑和排泄物为食,也有一些幼虫直接以新鲜血液为食,但也有几种跳蚤的幼虫会钻入死亡 宿主 的组织中,其中 Uropsylla tasmanica 的幼虫是唯一真正寄生的幼虫跳蚤,它们会钻入活宿主的组织中并以其为食 。

寄生行为

跳蚤是 温血动物 的 体外寄生虫 ,刺吸寄主的血液,唾液有防止寄主血液凝固的作用,引起寄主疼痛瘙痒,并传播 鼠疫 、鼠源性 斑疹伤寒 等疾病。寄主主要有两大类,一类为 哺乳动物 (以 啮齿目 为主),以哺乳动物为寄主的跳蚤占总跳蚤种数的95%左右;另一类是鸟类,以鸟类为寄主的跳蚤约占跳蚤种数的5%左右 。不同的跳蚤可以 寄生 在多种动物中,如 印度鼠蚤 (又称开皇客蚤)正常 宿主 为啮齿目中的家栖鼠类,如家鼠( Mus musculus) 、 褐家鼠 ( 家鼠属 norvegicus )和黄胸鼠( Rattus flavipectus )等,也可寄生于村镇附近的野鼠和 食肉目 的狗和猫等动物,并刺吸人血;又如 人蚤 ,除寄生于人体外,还寄生于狗、猫、猪、兔及多种鼠类 。多数种不永久在寄主上生活,成虫吸血时才到宿主身上。但潜蚤( Tunga )则潜于宿主皮内,如趾甲下或趾甲等处,永久生活在那里,直到宿主死后才离开 。

根据蚤对 宿主 的依附程度和吸血频繁的程度,可将跳蚤的 寄生 方式分为3种类型:①游离型,成蚤可在宿主体上吸血或在巢穴自由活动。游离型又分为巢蚤(如人蚤)和毛蚤(如 印鼠客蚤 )。②半固定型,雌蚤吸血时间长(1-2周),如蠕形蚤。③固定型,雌蚤毕生营寄生生活,整个身体钻入宿主皮下,如潜蚤 。

季节特征

跳蚤季节消长大致可分为5型,即春季型(如斧形盖蚤 Callopsylla dolabris )、夏季型(如北方的 人蚤 )、秋季型(如 谢氏山蚤 Oropsylla silantiewi )、冬季型(如缓慢细蚤 Leptopsylla segnis ) 春秋 型(如方形 黄鼠 蚤松江 亚种 Citellophilus tesquorum sungaris )。同一种蚤在不同地区的消长高峰不相同,如 印度鼠蚤 在 东北 为8-9月、 雷州半岛 为4-6月。跳蚤越冬, 宿主 不冬眠的,跳蚤可继续发育和繁殖;宿主 冬眠 的,跳蚤以成虫和蛹越冬 。

其它行为

跳蚤善跳跃(故俗称为跳蚤 ),有些善跳的跳蚤可直跳横跃约200倍体长的距离。另外有一些居高栖巢或特殊环境的跳蚤,可以爬行,也有一些跳蚤不具跳跃功能 。

生长繁殖

繁殖

雌雄虫均吸血,耐饥饿能力较强。一般情况下,雌蚤需吸食正常宿主的血后进行交配,并在1-2日后产卵 。一只雌虫能产卵数百粒,产卵期可延续数月之久。卵一般散产于鸟和哺乳动物的巢穴、粪堆、居室床席或地板、墙角的尘土等中 ,有时也产卵于宿主的体毛或羽毛间;产于宿主体上的卵不粘于宿主上,随宿主活动可落下。雌蚤分批产卵,每次产3-18粒,产完一批卵后,停止一个时期,经再次吸血后使下一批卵发育成熟,然后再产一批卵。产卵数目及产卵持续期因种类而异 。

生长

跳蚤昆虫属 完全变态 ,包括卵期、 美国白灯蛾 期、蛹(茧)期和成虫期4个阶段 。

卵期

卵多为椭圆形,长径一般为0.4-2毫米,常呈乳白或淡黄色 。卵的发育温度以18-27℃、 相对湿度 以70%为宜,如温度达到35-37℃,则停止发育 。

幼虫期

幼虫为 蠕虫 型,白色或淡黄色 。体13节,成长幼虫体长约4.5毫米,每节有 刚毛 1、2排, 口器 咀嚼式,无足,腹末有钩状突起1对,称尾钩,其基端有1-2列细小的刚毛,称(尾)栉。上颚,尾钩及毛序是幼虫分类的重要特征。 美国白灯蛾 生活于鼠洞、阴暗潮湿的地面、缝隙等处。幼虫脱皮3次,幼虫期9-15天,在环境不适宜时可长达1个月或200天以上 。幼虫对湿度较敏感,在潮湿空气中生长最好,惧光,有趋触性 。

蛹期

幼虫3龄末开始吐丝结茧,在茧内蜕最后一次皮后即变为蛹,为 离蛹 。有些种类在蝇期可观察到翅芽 。蛹期通常为14-21天,短的3天,长的达1-2年 。雄虫蛹期长于雌虫 。在寒冷的条件下,蛹可越冬,蛹期会延长,或者一直等待到寄主临近,寄主走近时产生的振动会刺激蛹立即羽化为成虫 。

成虫期

跳蚤从蛹中出来后不久就开始寻找 寄主 。成虫自蛹钻出后,一般经过数日才 交配 。成蚤的寿命很长,在寒湿条件下较干热的气候中生活更长。 人蚤 可活513天, 印度鼠蚤 可活100天, 犬栉首蚤 可活234天;在不获得血食的蚤中,人蚤可活125天,印鼠客蚤可活38天,犬栉首蚤可活58天。因此,这也是较长时间内无人居住的房屋内仍有蚤类的原因之一 。成虫多具负趋光性,对宿主体温敏感,在宿主死亡后,数小时就离开另寻新的宿主 。

代表物种

蚤目昆虫数量较多,故仅选取以下几种常见类群进行介绍:人蚤、印鼠客蚤 、花蠕形蚤 、不等单蚤 。

物种保护

2021年, Ceratophyllus fionnus 被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1——极危(CR) 。

物种危害

主要危害

医学上的重要性表现为直接的侵袭:蚤刺叮、吸血后引起家禽及家畜等宿主剧烈瘙痒,严重时出现伤口流血和渗出物,导致继发性感染,影响家畜生长,降低皮毛质量,甚至贫血死亡,在跳蚤猖獗季节,对仔幼畜危害较大 。除此之外,跳蚤经常刺吸宿主的血液,而且叮刺频繁,因此,蚤作为中间宿主,会传播鼠疫、鼠源性斑疹伤寒、绦虫等10余种危及人、畜的严重疾病,一旦发生,往往传播速度相当快 。

防治措施

生物防治 :利用昆虫的天敌来杀灭环境中的跳蚤是一个很有效的方式 。

化学 防治:利用杀虫剂能在短时间内快速杀灭环境中的大部分跳蚤。在利用杀虫剂杀灭跳蚤时,喷洒物体表面的特性对跳蚤的杀灭效果有着重要的影响。传统杀虫剂的毒性较大,不仅对跳蚤具有就很强的杀灭作用,而且对人类及动物本身的威胁也很大。而昆虫 生长调节剂 可使昆虫个体发育受到干扰,降低昆虫个体生存能力,最终导致其 种群 的灭绝。除此之外,还有利用纯天然物质进行跳蚤的防治 。

物理防治:对于环境中的跳蚤 幼虫 及其卵也可以采用机械清除的方式。如利用 吸尘器 处理跳蚤所在的环境与传统杀虫剂配合使用,不仅能吸掉跳蚤幼虫的食物,降低室内跳蚤的密度,还能更进一步加强除蚤效果 。

动物体表的跳蚤防治:可采用药物防治,并用滴剂使用方法最方便简易,注意使用滴剂前后一两天都不能洗澡,才会产生较好的效果,因此也会严重影响人们的居住环境。使用时一定要确定是在动物的皮肤上而不是毛发上,否则是无法产生效果的,另外使用过程中切不可以让动物误食 。

相关研究

针对跳蚤的研究涵盖了种属的分类鉴定、地理分布、动物的体外 寄生 情况、不同地理 种群 的分化、系统进化、新种报道、生态研究和预防控制等各个方面 。如昆虫 生长调节剂 ( 昆虫纲 Growth Regulators,IGR)是一种新型杀虫剂。在使用时不会导致昆虫死亡,而是使昆虫个体发育受到干扰,降低昆虫个体生存能力,最终导致其种群的灭绝。同时这种调节剂的结构与昆虫体内激素的结构类似,通常不产生耐药性,因此,将其作为杀虫剂不必担心药物的毒性对人类、动物以及生活环境的影响,长久使用也不用担心其杀灭昆虫的效果 。对跳蚤而言,吡 丙醚 (pyriproxyfen)是户外使用的首选昆虫 生长调节剂 之一 ;因跳蚤是世界上所有已知动物中最好的“ 跳跃者 ”之一,通过模仿跳蚤,发明并对 仿生机器人 的跳跃机制进行了研究 ;2021年,报道在中国宁夏发现一新种——固原纤蚤( Rhadinopsylla guyuanensis ),属于蚤目、栉眼蚤科、纤蚤属 。

相关文化

关于 跳蚤市场 一种说法是其起源于19世纪末的 法国 ,当时在 巴黎 圣母院旁有一个大型市场,专门售卖王公贵族淘汰的旧衣服,后来一场跳蚤之灾席卷了这个地方,旧货商们不得不迁往巴黎北边的圣图,有人在这里闲逛时,半开玩笑地说这里的旧衣服上可能到处都是跳蚤,于是人们便开始称这里为“跳蚤市场”。圣图现在仍然是巴黎有名的 跳蚤市场 。关于 跳蚤市场 还有一种说法。flea market最初来源于 纽约 的Fly Market,Fly Market是纽约下 曼哈顿 地区的一个固定市场,这一市场从 美国独立战争 (1775年)之前一直延续到大约1816年。Fly这个词来源于该市场的 荷兰语 名称Vly或Vlie,这个词在荷兰语的意思是“山谷”,发音和 英语 中的flea一样,故形成了英语中的flea market 。

参考资料

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