海蛇亚科( 食虫类 :Hydrophiinae)是有鳞目眼镜蛇科动物。 根据COL,至2023年,海蛇亚科发现并命名了38属,199种,28亚种。 海蛇一般栖居于距离海岸60千米以内的沿岸近海,特别是半咸水河口带, 主要以鱼类为食。 海蛇是前沟牙类毒蛇,毒液以神经毒为主。 海蛇亚科具有高度毒性。与陆地上的眼镜蛇不同,大多数海蛇并不具有攻击性(存在例外),它们的毒牙较小,且在咬人时通常不会释放毒液。
海蛇主要分布于印度洋和太平洋的温水海域,大西洋没有分布。 体长范围为1-1.5米,偶尔可达3米,体呈长圆柱形,长期水生生活导致其前段较细,躯休段及尾侧扁,不同种类的海蛇各有其色斑。 海蛇亚科中多数种类鼻间鳞基本消失,鼻孔朝上,有圆膜可以启闭,无颊鳞,腹鳞退化变窄,或与背鳞不易区分,甚至消失。
2021年,海蛇 亚科 中有16种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》;截至2023年,多种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中。
分类
海蛇起初被认为是一个独立的科,即海蛇科(Hydrophiidae),后来又分成两个亚科:海蛇亚科(Hydrophiinae),即真水生海蛇(有16属,57种)和更原始的海蛇科(Laticaudinae)或扁尾海蛇亚科(仅 Laticauda 一个属,有5种)。最终,随着海蛇和 COBRA 的亲缘关系越来越清楚,分类学的情况也变得不那么明确了。一些分类学家将海蛇科移到 眼镜蛇科 (Elapidae)下归为亚科,从而眼镜蛇科下有眼镜蛇亚科(Elapinae)、海蛇亚科(Hydrophiinae)和扁尾海蛇亚科(Laticaudinae),而 扁尾海蛇属 ( Laticauda )被包括在海蛇亚科的范围内。而这些物种之间的 系统发育 关系还不清楚,因此,出于实际原因,有的学者选择继续使用旧的分类,有的将眼镜蛇科下的所有属合并在一起,在分类上没有细分。
根据COL记录,至2023年,海蛇亚科发现并命名了38属、199种海蛇,其中38属主要包括 海蛇属 ( Hydrophis )、 扁尾海蛇属 、海 属( Para hydrophis )、 剑尾海蛇属 ( Aipysurus )、棘鳞海蛇属( Astrotia )、 长吻海蛇 ( Pelamis ) 、 平颏海蛇属( Lapemis )、裂颏海蛇属( Enhydrina )、 扁尾海蛇属 ( Laticauda )等。
形态特征
体型
海蛇 亚科下的海蛇体呈长圆柱形。 由于长期适应水生生活,前段较细,躯体段及尾侧扁。 体长可达1米多,有的种类0.5米左右,有的长达2米;如 青环海蛇 ( Hydrophis cyanocinctus )可达1.2~2米,体重可达15 千克 左右。
体色
不同种类的 海蛇 各有其色斑,同种蛇一般幼体颜色深浅分明,随着年龄增大深色部分变浅,斑纹比较不清晰。 如蓝灰 扁尾海蛇 ( Laticauda colubrina )身体蓝白色具有20~65道黑色的环带。 扁尾海蛇 ( Laticauda laticaudata )类似蓝灰扁尾海蛇,但身上有25道环带而且比蓝灰扁尾蛇更黑。 浅灰 海蛇 ( Hydrophis ornatus )身体是浅绿色,有些有30~60道深色环纹。 青环海蛇 体背深色或铁灰色,腹黄橄榄色、淡黄色或灰黄色,具铁灰色或青黑色完全环纹。
躯体
海蛇亚科具有独特的长形头部,头部与颈部的宽度有明显差异。头较小。 颏顶上的长鳞片较宽;但裂颏海蛇颏顶上是狭窄的刺状颏盾。 眼睛相对较小,瞳孔为圆形。 鼻间鳞基本消失,鼻孔朝上,有圆膜可以启闭,防止海水进入肺部,吸入空气后,可关闭鼻孔潜下水达10多分钟之久;其中 扁尾海蛇 鼻孔则仍开口于吻侧。 无颊鳞。 上颌骨前不超过腭骨。 顶骨长而狭,具中央嵴。 沟牙着生在上颌骨前方,不能活动,其后具1至数枚小的无毒牙。 用于在空气中捕捉 化学 分子的分叉舌较短,嗅觉功能较差。
体鳞覆瓦状或镶嵌排列,皮肤较厚,以防止海水渗入或 体液 丧失。 腹鳞退化变窄,或与背鳞不易区分,甚至消失。 其中扁尾 海蛇 腹鳞较宽大,宽度为相邻背鳞的3倍或3倍以上。 而 海蛇属 腹鳞虽小,但能辨别,且前后大小一致。 海蝰属腹鳞明显,纵贯全身,且在体前段较体后段显著宽大。 尾椎的神经棘和腹面隆起,左右侧扁呈浆状,适于水中游动。
分布栖息
分布范围
世界分布
海蛇 亚科下的 海蛇 分布于 印度洋 和 太平洋 的温水海域, 大西洋 没有分布;分布范围南到 澳大利亚 的西、北、东部沿海直至 塔斯马尼亚州 ,东到中美的 西海岸 ,西到 非洲 的东海岸,北到 亚洲 东北的 日本海 。
中国 分布
中国的 海蛇 分布于北起 辽宁省 ,南至 海南省 及 广西壮族自治区 的广大沿海地区。 其中数量最多、分布最广的一种是 青环海蛇 。
栖息环境
海蛇 亚科下的海蛇一般栖居于距离海岸60千米以内的沿岸近海,特别是半咸水 河口 带。 如青环海蛇生活于近海海洋,性喜在河口附近的浅海生活。 但 长吻海蛇 能在离岸100千米远的深海中生存。
在 太平洋 一些 小岛 周围的清质海水中,也发现大量 海蛇 ,如淡水海蛇( Hydrophis semperi )是生活在 菲律宾 吕宋岛 塔尔湖中。 还有克罗克 扁尾海蛇 ( Laticauda crockeri )生活在 所罗门群岛 的 伦内尔岛 的 Te Nggano 湖。
生活习性
觅食行为
海蛇 主要以鱼类为食。 如长吻海蛇 捕食 各种小型鱼类,亦能食用 甲壳类动物 ; 青环海蛇 以 海鳗 、 小带鱼 及其他鱼类为食。 再如 扁尾海蛇 捕食 黄鳝 ,它会咬住 鳝鱼 ,又很快退出,直到 鳝鱼 被它的毒素完全麻痹,然后从头部起吞下。 海蛇 也能潜入100米深的海水中捕食猎物。 它们舌下的 盐腺 具有排出随食物进入体内的过多盐分的机能。
每逢雨季河水猛涨,夹带着大量 有机化合物 的河水冲入海中,此时鱼群集中于 河口 ,主要以鱼类为食的 海蛇 也集中于河口一带。
潜水呼吸
趋光性使海蛇多栖息于沿岸近海,既有丰富的食物又便于上水面进行呼吸。 海蛇是水生型呼吸周期,也就是一次 短促 的呼吸接着一段长长的静止期。 有发达的气囊,能贮存充足的空气,以便能长时间地潜入水下;它们能潜入水中达2小时。 它们还可以通过皮肤进行 气体交换 ,它们所需 氧气 的22%是通过皮肤从海水中吸收的。
感官能力
视觉、 化学 感受器 (舌头)和 听觉 是陆地蛇的重要感官,但这些刺激在水中会被扭曲。 一项对棘腹海蛇( Lapemis curtus )和 角海蛇 ( Acalyptophis peronii )视网膜光感受器的研究发现,三种视觉色素都来自锥 细胞 。 虽然 海蛇 的眼睛中没有杆状细胞,但有学者发现杆状细胞的基因仍在表达,这表明海蛇的某些 视锥细胞 可能是转化的杆状细胞。
一项研究发现,棘腹海蛇的头部有小型感觉器官,类似于 短吻鳄 和水生蛇(Acrochodus)的机械 感受器 ,用于感知鱼类猎物的运动。 还有 橄榄海蛇 ( Aipysurus laevis )的尾巴皮肤上有光感受器,这使它能够探测光线,并能确保它在白天完全隐藏在珊瑚洞里。
攻击防御
海蛇亚科下的其中一些物种的毒液是很强大的;有些性情温和,只有在被激怒时才会咬人,如 长吻海蛇 ;但另一些则更具攻击性,如 裂颏海蛇 对人的危险性就很大。
其它特点
海蛇 终生生活于海水中;在陆地上行动困难,仅腹鳞较发达的 扁尾海蛇属 在陆地上行动较方便,它们经常到海岛沿岸沙滩上、洞穴中、草丛中、岩礁间活动或暴晒 太阳 。 偶尔可沿江河上游数千米。 海蛇不像陆地蛇那样发出“咝咝”的声音,但能发出“泊泊”的低音。 河口带的半咸水并非海蛇所必需,将海蛇放养于淡水中,只要有足够的活鱼作食物,可生活数月之久。 海蛇 有自身打结摩擦或海底磨擦而消除附着物的习惯,如 青环海蛇 会以此去除体表附着的 藤壶 。
生长繁殖
海蛇 亚科下的海蛇繁殖期比陆地蛇长得多;如 长吻海蛇 繁殖期至少5个月,通常是1~6月。 海蛇绝大多数 卵胎生 ;仔蛇出生在水中。 其中 扁尾海蛇属 中有的种类为 卵生 ,如蓝灰扁尾海蛇通常晚上上岸甚至爬到6米以上的崖石上, 产卵 于洞穴和石缝中,能上岸产卵约20枚。
海蛇 产仔数因种而异,2至10多条不等;如长吻海蛇,每次产仔2~5条;青环海蛇9~10月产仔,每胎产仔3~15条。
小 海蛇 体长50厘米左右,长者可达300厘米。 长吻海蛇 新生的幼蛇体长22~26厘米,从出生的第一天就能捕捉猎物;它避开淡水或盐度低的水域,如果被冲上海岸,它便不能行动。 青环海蛇 幼体淡黄色,整个头部及体 前腹部 黑色,眼后及鼻且有黄斑,环纹黑色且完全,腹鳞黑色;头部颜色一般随年龄增加面逐渐变浅,由黑色变成黄橄榄色。
为了不妨碍在水中的发育, 海蛇 也经常蜕皮,蜕皮期约2周。 如 长吻海蛇 蜕皮时间为20天左右1次,每次蜕皮也是从吻端开始;蜕皮前表现不安静,蛇头左右摇摆,随即伴有沿体轴的转动,经5分钟左右,角化皮层自 吻部 开始向后蜕出达体长1/2,稍停,又急速重复前次动作,使整个 角化层 完全蜕出; 蛇蜕 相当完整,体表斑纹在晾干的蛇蜕上清晰可见。 青环海蛇 的蜕皮活动也很有规律、频繁,平均19.5~22.4天蜕1次。
人工饲养
海蛇 很难捕捉,它们被捕捉后是紧张而脆弱的,通常会拒绝进食,只喜欢躲在水箱最黑暗的角落里。 对于海蛇的人工圈养, 扁尾海蛇属 需要能够在29°C左右的温度下离开水中,并一直处于水中。 在圈养中表现相对较好的物种有青环海蛇等,它们以鱼和 鳗鱼 为食;黄腹海蛇( Pelamis platurus )在圈养中表现得特别好,它们可以食用包括金鱼在内的小鱼。 然而,必须小心将 海蛇 关在圆形或椭圆形的容器中,或将它们关在四角都很圆的矩形容器中,以防它们游进容器的侧面而使它们的鼻子受损。
物种保护
种群现状
钩鼻海蛇( Hydrophis schistosus )在马来半岛沿岸非常常见,在 澳大利亚 水域不太常见;1983年, 马来西亚 麻河河口约有600至2000只幼蛇,约有900至2500只成蛇;至2009年,它们的全球 种群 数量保持稳定。 自1998年以来,澳大利亚阿什莫尔礁的 Aipysurus 绿头辉椋鸟 种群记录显示出快速下降;该物种是1998年在阿什莫尔礁记录的第二常见海蛇,每小时捕获的数量从1998年的每小时14条减少到2005年的每小时1条。自1998年以来, 种群 数量至少下降了70%;至2009年,它们的 种群 规模未知。
致危因素
海蛇亚科下的 海蛇属 、 扁尾海蛇属 、海蝰属等物种的生存受到住宅和商业开发、 生物资源 利用、污染、地质事件、气候变化和恶劣天气等因素的影响。
保护等级
2021年,海蛇亚科中还有16种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,均为国家二级保护野生动物,包括:蓝灰 扁尾海蛇 、扁尾海蛇、半环扁尾海蛇( Laticauda semifasciata )、 龟头海蛇 ( Emydocephalus ijimae )、 青环海蛇 、 环纹海蛇 ( Hydrophis fasciatus )、黑头海蛇( Hydrophis melanocephalus )、 淡灰海蛇 ( Hydrophis ornatus )、 棘眦海蛇 ( Hydrophis peronii )、 棘鳞海蛇 ( Hydrophis stokesii )、 青灰海蛇 ( 海蛇属 caerulescens )、 平颏海蛇 、 小头海蛇 ( Hydrophis gracilis )、长吻海蛇、 截吻海蛇 ( Hydrophis jerdonii )、 海蝰 ( Hydrophis viperinus )。
截至2023年, 海蛇 亚科中有多种海蛇被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,以 海蛇属 和 扁尾海蛇属 为例,两属的保护情况如下表:
保护措施
自从2000年 澳大利亚 环境和水资源部将 钩鼻海蛇 列入“海洋物种”以来,它们在该国受到保护。 阿什莫尔礁自1983年以来一直是暗纹海蛇( Aipysurus fuscus )自然保护区,从那时起就对非法捕捞该物种进行了不同程度的监测。
毒液
海蛇亚科是生活在海中的前沟牙类毒蛇,毒液以 神经毒 为主,作用于 横纹肌 ,毒性强,能致人死命;但在中国沿海被海蛇咬伤的病例不多。 其中扁尾蛇毒是类似于蓝灰扁尾蛇毒的主要 神经毒素 ,由62个 氨基酸残基 组成,与 乙酰胆碱 竞争性地作用于突触后膜。 但是海蛇毒腺的排毒量较少;毒腺中含海蛇干毒10~50毫克。 体重1150~1550克的 青环海蛇 平均每条次排干毒4.13毫克;体重500~750克的,平均每条次排干毒0.81毫克。
从 古生物学 的观点来看, 海蛇 是 眼镜蛇属 祖先进入海洋( 印度洋 和 太平洋 )后而变成的,从身体构造上看与眼镜蛇有相似之处;从蛇毒的 生物化学 看,海蛇毒仍保留着古眼镜蛇毒的原始特征,所以看起来现代眼镜蛇毒似乎是海蛇毒进化来的。
代表类群
海蛇 亚科 下的 扁尾海蛇属 是适应水生生活环境不太久的海蛇,与现陆地蛇类差异不大,能上岸行走;少数种类能到岸边产仔,将卵产在沙滩或石缝中。 海蛇属 许多种类体形较长,头小,颈及前半身甚细。
本 亚科 下分布最广的一种 海蛇 为长吻海蛇( Pelamis plalurus ),从中美洲西海岸至 非洲 东海岸,北从日本海南到塔斯玛利亚海都有分布;能远离海岸游动;该蛇倒退犹如前进一样灵活自如,“ 两头蛇 ”即由此得名。
而 黑头海蛇 ( Hydrophis melanocephalus )与 青灰海蛇 ( Hydrophis caerulescens )在外形上很相似,较难区分,前者前 鳞一般仅有1片,头较小而色黑具黄斑,颈部及体前部较细;后者前颞鳞一般有2片,头中等大小,成体头部黄橄榄色或深橄榄色,颈部及体前部不细长。 对人最危险的是裂颏海蛇( Enhydrina schistosa ),体长1.2米,最长达1.5米,头部灰色或灰绿色,腹部白色,幼蛇腹部亮白色,环绕着黑色的横带,成年后横带逐渐消失。