初鸟类

蜥形纲蜥臀目的动物

初鸟类(Avialae,意为“鸟的翼”)又名鸟翼类,是一个包括飞行恐龙及其仅存的现生代表鸟类的演化支。它通常被定义为所有更接近于现代鸟类( 鸟纲 )而远离 恐爪龙 下目的 兽脚类恐龙 ,虽然偶尔会使用其他定义。

来自德国晚侏罗世索伦霍芬组的 始祖鸟 是已知最早可能拥有动力飞行能力的初鸟类。然而,已知数个更古老的初鸟类来自中国中侏罗世的 髫髻山 组,年代约为1.6亿年前。

演化支

分类地位不确定的演化支标记以“?”后缀。

•   近鸟龙科 Anchiornithidae ?

• †始祖鸟 Archaeopteryx

• †双爪龙Balaur

• † 热河鸟 Jeholornis

• † 胁空鸟龙 Rahonavis ?

• †雁荡鸟Yandangornis?

•   真鸟翼类 Euavialae

• † 吉祥鸟属 Jixiangornis

•   短尾鸟类 Avebrevicauda

• † 会鸟 Sapeornis

•   尾综骨类 Pygostylia

定义

大多数研究人员将初鸟类定义为基于分支的演化支,尽管定义各不相同。许多作者使用的定义是“所有接近鸟类(Birds)而不是 恐爪龙 的 兽脚亚目 ”。一个几乎完全相同的定义,“所有接近麻雀而远离 驰龙属 的兽脚类类群”,是由Agnolín和Novas (2013) 使用于他们的类群鸟 盗龙 类(Averaptora)。

此外,从2000年代末和2010年代初起,几组研究人员开始将 伤齿龙属 加入初鸟类的定义。长期以来,伤齿龙一直被认为是较大的类群恐爪龙下目中的 驰龙科 的 近亲 ,直到一些当代研究发现它和其他 伤齿龙科 与现代鸟类的关系更密切,因此在最近的研究中它被特别排除在初鸟类之外。

初鸟类偶尔也被定义为基于衍征的分支(即基于物理特征的分支)。嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)于1986年命名初鸟类,于2001年将其重新定义为“所有具有用于扑翼飞行的有羽毛的翼的恐龙,以及它们的鸟类后代”。

和鸟纲的区别

高斯特确定了有四种互相矛盾的方式用来定义术语“鸟纲(Aves)”。这造成了问题,因为相同的 生物学 名称被以四种不同的方式使用。Gauthier提出了一个解决方案,即下面的第4种,它只为冠群保留了术语鸟纲,即所有现生鸟类的最近共同祖先及其全部后代。他将其它名字分配给其它类群。

1、鸟纲可以意为接近鸟类而远离 鳄鱼 的所有 爬行纲 (或者鸟 类Avemetatarsalia[=泛鸟类 Pan- aves]))

2、 鸟纲 可以意为那些具有羽毛的先进主龙类(或者Avifilopluma)

3、鸟纲可以意为那些可飞行的有羽毛恐龙(或者初鸟类)

4、鸟纲可以意为所有现今活着的鸟类的最近共同祖先及其全部后代(即“冠群”,或者新鸟亚纲Neornithes)

按照第四个定义, 始祖鸟 是初鸟类,但不是鸟纲的成员。高斯特的提议已经被 古生物学 和鸟类进化领域的许多研究人员采用,尽管应用的具体定义不一致。初鸟类最早被建议取代传统鸟纲的化石成员,有时又被这些研究人员用来作为俗语“鸟类(Birds)”的异名。

演化

已知最早的初鸟类化石来自中国的 髻山组,年代为中 侏罗纪 晚 牛津大学 阶,约1.6亿年前。这时期的初鸟类包括 近鸟 ( )、 晓廷龙属 ( )和 曙光鸟 ( )等。著名的早期初鸟类始祖鸟,发现于稍晚的 德国 侏罗纪岩层(约1.55亿年前)。许多这些早期的初鸟类分享了不寻常的解剖学特征,可能是现代鸟类的祖先型,但后来在鸟类进化过程中丢失了。这些特征包括第二趾上扩大的爪子,可能在生前被抬离地面;以及覆盖后肢和脚上的长羽毛或称“后翼”,可能被用于空中机动。

下面的分支图是根据2008年的研究,而 擅攀鸟龙科 的位置则参考 张福成 的同年研究。

树息龙生存于 侏罗纪 中期,时代早于 始祖鸟 。在Clarke与诺瑞尔的定义中,树息龙不被分类于初鸟类之中;而徐星与菲力·森特(Phil Senter),则将树息龙归类为始祖鸟的姊妹群。其它研究不支持这种分类。2010年代的研究,则经常发现树息龙和 耀龙 所属的擅攀鸟龙科位于 近鸟类 基部,或者与中鸟一起作为 偷蛋龙属 下目的姊妹群。

下面的分支图来自2014年宇利斯·勒费夫尔(Ulysse Lefèvre)及胡东宇等人的研究。

下面的分支图来自 汪姓 等人2016年的 系统发育 研究的结果。

初鸟类在 白垩纪 时期发生了广泛的多样化。许多类群保留了原始特征,例如有爪的翼和牙齿,但这些特征在包括现代鸟类( 鸟纲 )在内的许多类群中独立丢失。虽然最早的形态,如 始祖鸟 和 热河鸟 ,保留了它们祖先长而骨质的尾巴,随着 尾综骨 鸟目 及其尾综骨的出现,更先进的初鸟类的尾巴缩短了。在大约9500万年前的白 垩 纪晚期,所有现代鸟类的祖先也进化出了更好的嗅觉。