传粉(pollination)是成熟 花粉 从 雄蕊 花药 或小孢子囊中散出后,传送到 雌蕊 柱头 或 胚珠 上的过程。传粉是高等 维管植物 的特有现象,雄 配子 借 花粉管 传送到雌 配子体 ,使植物 受精卵 不再以水为媒介,这对适应陆生环境具有重大意义。在自然条件下,传粉包括自花传粉和异花传粉两种形式。传粉媒介主要有昆虫(包括 蜜蜂属 、 甲虫 、 蝇类 和蛾等) 4级风 。此外 蜂鸟科 、蝙蝠和 蜗牛 等也能传粉,还有些植物通过水进行传粉。
传粉形式
自花传粉
植物成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上,并能正常地受精结实的过程称自花传粉。生产上常把同株异花间和同品种异株间的传粉也认为是自花传粉。能进行自花传粉的植物称自花传粉植物,如水稻、小麦、棉花和桃等,豌豆和花生在花尚未开放时,花蕾中的成熟 花粉 粒就直接在花粉囊中萌发形成 花粉管 ,把精子送入胚囊中 受精卵 ,这种传粉方式是典型的自花传粉,称闭花受精。自花传粉受精机率大,但不利于维持后代的生活力。
异花传粉
如果一株植物的花传送到另一株植物的花的 胚珠 或 柱头 上,称为异花传粉。这是自然界更为普遍的现象。油菜、向日葵、苹果树等是异花传粉的植物。 植物界 有种种避免自花传粉和保证异花传粉的适应:①雌雄异熟,一般情况下即使是 两性花 ,同一朵花的雌 雄蕊 也不会一起成熟,例如 马兜铃 是 雌蕊 先于雄蕊成熟,雌蕊接受的 花粉 是另一朵花的花粉;②雌雄异株;③雌雄同株,但开 单性花 ,只能进行异花传粉;④有的植物雌蕊柱头对自身花粉有拒绝、杀害作用,或者花粉对自 花柱 头有毒,例如 木樨草 和 兰科 。这保证了种族持续性的高生活力和适应性。
传粉媒介
在自然条件下,昆虫(包括 蜜蜂属 、 甲虫 、 蝇类 和蛾等) 4级风 是最主要的两种传粉媒介。此外 蜂鸟科 、蝙蝠和 蜗牛 等也能传粉。 被子植物门 在 植物界 如此繁荣,与花的结构和昆虫传粉是分不开的。
虫媒
靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒(entomophily),借助这类方式传粉的花,称 虫媒花 (entomophilous flower)。多数有花植物是依靠昆虫传粉的,常见的传粉昆虫有蜂类、 蝶类 、 蛾类 、蝇类等。虫媒花多具一下特点:①多具特殊气味以吸引昆虫;②多半能产蜜汁;③花大而显著,并有各种鲜艳颜色;④结构上常和传粉的昆虫形成互为适应的关系。
1、蜂媒: 蜂是访花昆虫中最重要的类群,大约有2万种蜂访花采蜜。在蜜蜂采蜜
时,它们的 口器 、体毛和躯体上的其他 附属物 ,特别是背和腿最易沾上 花粉 。大多数蜂不能辨别红花的色调,往往把红的看成黑的,但 大黄蜂 可为红花传粉。蜂媒花的花瓣鲜艳,一般为蓝色或黄色,蜜腺明显,花上常有某种“登陆台”,便于 蜜蜂属 着落。 兰科 Ophrys属植物的传粉有一奇妙适应,其花象飞翔的雌黄蜂。早春兰花开放时, 雄蜂 企图与雌蜂似的兰花 交配 时,花粉便沉积在雄蜂的身躯上。
2、蛾和 凤蝶总科 传粉: 蛾和蝴蝶传粉的花在许多方面像蜂媒花,因为这些昆虫都是靠视觉和嗅觉访花寻食的。有些蝴蝶能看到红、蓝、黄和 日落黄 的颜色。典型的蛾媒花是白色的,傍晚之后散发浓郁的芬芳气味和甜味以吸引夜间飞行的蛾,如 烟草属 中几种植物的花就是这样的。另一些蛾媒花虽非白色,但在黑暗背景下显出其颜色来,如 黄花月见草 和桃色 孤挺花属 。以蛾或蝴蝶为媒的花,蜜腺通常长在细长花冠筒或距的基部。只有它们的长舌才能伸进去舔到。
3、 甲虫 传粉: 最早的传粉媒介是 白垩纪 的甲虫。现今也有许多 被子植物门 依靠甲虫传粉,它们的花大,单生,如木兰、百合、芒果和野玫瑰等;有些花小、聚集成 花序 ,如 山茱萸属 、 接骨木属 和 绣线菊属 等。甲虫是这些鲜花的常客。甲虫的嗅觉比视觉灵敏,它们传粉的花一般为白色或阴暗色调,常有果实味、香味或类似发酵腐烂的臭味。这些气味与 蜜蜂属 、蛾和 凤蝶总科 传粉的花的气味不同;有些花能分泌 花蜜 。有些 甲虫 常直接咬花瓣、叶枕或花的其他部分,也能吃 花粉 。因此, 甲虫 传粉的花, 胚珠 多深埋在子房深处,以避免甲虫咀咬。
风媒
靠风力传送花粉的传粉方式称风媒(anemophily),借助这类方式传粉的花,称风媒花(anemophilous flower)。大部分 禾本科 和 木本植物 中的栎、杨、 桦木 等都是风媒植物。 裸子植物 如松、杉、柏等基本上是风媒植物。
风媒花的特点是花小、不明显、颜色不鲜艳,没有蜜腺和气味。 被子植物门 风媒 花柱 头大,分枝,粗糙具毛,常暴露在外,适于借风传粉。如 玉蜀黍属 雌花 的花柱很长,便于接受 花粉 。有些植物花丝很长,将 花药 高高撑起,这样花粉容易为风所带走;花粉量多,光滑不粘,一般颗粒较小,易于被 气流 带到很远的地方,这些花粉能生存几天到几周。
鸟媒
借鸟类传粉的称鸟媒(ornithophily)。大约有2000种鸟可以为植物传粉。在有的地方 热带 鸟类作为传粉者甚至比昆虫更重要。最大的是 北椋鸟 、 画眉 和乌鸦;最小的是 蜂鸟科 。世界上最小的蜂鸟只有 大黄蜂 那么大,体重约2克;但它们的食量很大,每天要吃掉与自身体重相当的食物。据统计,一只蜂鸟在6.5小时内可采访1311朵花。蜂鸟爪尖、喙硬,长约6~125毫米。它的嗅觉不灵,但对颜色敏感。鸟媒花一般大而鲜红,红、黄是最普遍的颜色,无气味,花瓣很厚,花丝和 花柱 僵硬和木质化, 花蜜 丰富。美洲小蜂鸟是紫葳 和美国凌霄花的传粉者;而 南非 的 花蜜鸟科 则为 鹤望兰 传粉。此外 倒挂金钟 、 西番莲 、 桉属 、 木槿 、 仙人掌科 和一些 兰科 的花,也靠鸟传粉。
蝙蝠传粉
在 热带 地区,蝙蝠多以花为食。蝙蝠传粉的花也很大,或 雄蕊 很多,猴面包每朵花就有1500~2000个雄蕊。这种花具有大量花蜜; 轻木 植物( Ochromapyramidale )每朵花可产1.5毫升的花蜜。由于蝙蝠是在夜间寻食,因此这种花多在夜间开放,花的颜色也不鲜艳,但能散发强烈霉味或具果实的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠的嘴和舌都很长,有一种蝙蝠的身体只有80毫米长,而舌长达76毫米。它们通过嗅觉访花,当它 花蜜 或吃 花粉 时,花粉便粘在毛皮上,起到传粉的作用。蝙蝠传粉的植物有 吉贝 、猴面包和 电灯花 等。
水媒
水生 被子植物门 中的 金鱼藻 、 黑藻 、 水鳖 等都是借水力来传粉的,这类传粉方式称水媒(hydrophily)。水媒有两种情况:一种是水上传粉,如 伊乐藻属 、黑藻属和 苦草属 等植物。一种是水下传粉,如 茨藻属 、 金鱼藻属 和 大叶藻 等。此外,还有雨媒花,下雨时花不关闭,借雨水流动传粉。水媒花的花粉有耐水力。例如 驴蹄草 在下雨时开放中的花能积蓄雨水,使其 花药 与 柱头 浮漂在同一水平,这样 花粉 可以通过水表漂越到柱头上实现自花传粉。黑胡椒、 毛茛属 和金红花属的有些植物(如Ranuculus flammula和Narthecium ossifragum)也以这种方式传粉。
演化
裸子植物 主要借助风力传粉,这种方式带有被动性质。昆虫是 被子植物门 传粉的主要媒介。大约在4000~6000万年以前,蜜蜂与蝴蝶已大为繁荣,它们对被子植物传粉和花的适应性起了很大的推动作用。由于被子植物的演化和千姿百态的形式,对各种昆虫更富有吸引力;而且花和 花粉 直接为昆虫提供食物来源。在生物界中,昆虫和被子植物这种相互依存和相互促进的现象,称为共同进化(coevolution)。但是,花吸引昆虫造成了另外一个问题,即 胚珠 常有被昆虫侵食的危险,这样在植物的进化史上,就产生了花的适应性,如子房下位等。由于昆虫的有效传粉,也引起 两性花 的发展。