细胞分裂 素(cytokinin,CTK),又称细胞激动素,是一类促进细胞分裂的 植物激素 ,是泛指具有与激动素有同样生理活性的一类 嘌呤 衍生物 。
天然的细胞分裂素可分为 游离态 细胞分裂素和结合态细胞分裂素两类。细胞分裂素广泛存在于 维管植物 的根、茎、叶、果实和种子中,在伤流液或 木质部 液汁中均检测出细胞分裂素,在进行细胞分裂的部位,细胞分裂素含量较高。根系中合成的细胞分裂素,通过木质部向上运输。细胞分裂素主要以玉米素和 玉米素核苷 的形式运输。在 韧皮部 中只含有少量的细胞分裂素,叶片几乎不向外输送细胞分裂素 。
细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。同时,细胞分裂素还具有促进芽的分化,促进细胞扩大,促进侧芽发育、消除 顶端优势 ,延缓叶片衰老,打破种子休眠等生理活性 。常见的细胞分裂素有: 玉米素 、 激动素 、6-苄基氨基嘌呤、 二苯脲 等 。
简介
细胞分裂素是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的 植物激素 。曾译为 细胞 激动素。cytokinin一词源于cytokinesis( 细胞分裂 )。主要分布于进行细胞分裂的部位,如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实内部。
刚发现时亦称 “ 细胞激动素 ”。 是一类植物激素。1955年美国斯库格(Skoog)等在研究植物组织培养时,发现了一种促进细胞分裂的物质,被命名为激动素。它的化学名称为6-糠基氨基嘌呤(KT),纯品为白色固体,能溶于强酸、碱中。激动素在植物体中并不存在。之后在植物中分离出了十几种具有激动素生理活性的物质。现把凡具有激动素相同生理活性的物质,不管是天然的还是人工合成的,现已有人工合成的植物生长调节剂 , 统称为细胞分裂素。
它们的基本结构是有一个6-氨基嘌呤环。植物体内天然的细胞分裂素有 玉米素 (ZT)、二氢玉米素、 异戊烯腺嘌呤 、 玉米素核苷 、异戊烯腺苷等。它们在体内合成的部位主要是根尖。人工合成的细胞分裂素除了 激动素 外,还有6-苄基氨基嘌呤(6-BA)等。
细胞分裂素最明显的生理作用有两种:一是促进细胞分裂和调控其分化。在 组织培养 中,细胞分裂素和生长素的比例影响着植物器官分化,通常比例高时,有利于芽的分化;比例低时,有利于根的分化。二是延缓 蛋白质 和叶绿素的降解,延迟衰老。
各种细胞分裂素的活性有差异,例如在促进生长的生物试验中,天然的细胞分裂素如 玉米素 、 异戊烯腺嘌呤 ,比人工合成的细胞分裂素如6-苄基氨基嘌呤和激动素高,而在延缓叶绿素分解的生物试验中,后者活性比前者高。
细胞分裂
细胞分裂素与植物的细胞分裂密切有关,研究发现在拟南芥的主根中,细胞分裂素并不直接影响根 分生组织 区中的细胞分裂,而是主要通过控制拟南芥主根分生组织区的 细胞分化 速度,来影响分生组织区的大小。外源添加细胞分裂素,可以在不影响细胞分裂的情况下使主根的分生组织区变小;而部分参与细胞分裂素合成或信号转导途径的基因的缺失突变体,则表现出分生组织区增大的现象。对于这些基因的表达形态分析和用组织特异方法降低细胞分裂素的实验表明,细胞分裂素特异地作用于基部分生组织区的维管组织。通过影响一个由AHK3/ARR1、AHK3/ARR12组成的细胞分裂素信号通路,来控制所有其他组织中细胞的分化速度在拟南芥主根中,细胞分裂和 细胞分化 的平衡主要是由 SHORT HYOPCOTYL2(SHY2)基因通过联结并调控生长素和细胞分裂素信号通路来实现的。生长素通过诱导SHY蛋白的降解,来解除SHY2对于许多受生长素调节的基因的转录抑制,而SHY2蛋白的稳定性在shy2功能获得型突变体中的增加,则可以抑制PIN基因的表达,并导致主根的 分生组织 区变小,表明生长素通过控制SHY2蛋白在主根中的丰度,来影响生长素在主根中的运输与分布。
研究历史
1913年 德国 植物学家 G.Haberlandt 从马铃薯 韧皮部 渗出液中分离物质可诱导马铃薯 细胞分裂 和愈伤组织的生成。
1940年Folke Skoog从 椰奶 和酵母抽出液中分离出一些可促进细胞分裂的 嘌呤 的 物质 。
1942年,J·van·奥弗贝克等在培养 曼陀罗 幼胚和未 受精卵 的 卵细胞 的实验中,发现 椰子乳 明显促进生长,因此设想椰子乳含有能促进细胞分裂的物质。
1948年,Folke Skoog等发现腺嘌呤及其 核苷 (腺核苷)不仅能诱导 组织培养 中烟草切段的细胞分裂,而且能促进芽的形成。后来F·Skoog和 C·O· Miller发现久放的或经压力锅处理过的 脱氧核糖核酸 中有强烈促进 细胞分裂 的物质。经过分离和鉴定,证明是6-糠基 腺嘌呤 ,并命名为 激动素 。激动素( Kinetin )不是天然 植物生长调节剂 ,需人工合成。
1963~1964年,D·S·Letham等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素。并鉴定了其 化学 结构,命名为 玉米素 。后来还发现了一些在结构上与玉米素稍有不同的活性物质,其中之一是在 甜玉米 中存在的玉米素的 核糖 衍生物 。
1967年Letham证明了 椰子 乳中主要的活性物质也是 玉米素核苷 。
化学结构
细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氨原子上的氢原子被取代时,则形成各种不同的细胞分裂素。活性因侧链的长度、不饱和度和其他性质不同而有很大差异。有些非 嘌呤 化合物,如N,N′-二苯脲和苯并咪唑,也有细胞分裂素活性。
细胞分裂素来源于嘌呤与在N6位置上取代物的结合。N6上取代物异戊间二烯的 生物合成 前体 ,与赤霉素和脱落酸的一样,都是 甲羟戊酸 。
合成
一般认为,细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成,但随着研究的深入,发现茎端也能合成细胞分裂素。 细胞 分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。
1、前体:甲 羟 戊酸和 AMP
2、途径: 异戊烯 转移酶(isopentenyl 转移酶 ,IPT酶) 催化 下,把二甲 烯丙基 二磷酸(dimethylallyl diphosphate,DMAPP)的异戊烯基转移到 腺苷 部分,与植物的 atp 、 ADP 或细菌的 AMP 分别合成iPTP(异戊烯 腺苷- 5’-三磷酸)、iPDP(异戊烯腺苷-5’-二磷酸)或iPMP( 异戊烯 腺苷-5’-一磷酸),它们经过 水解酶 转变为 反式 玉米素 。
代谢
植物中的细胞分裂素主要在根尖合成,通过 木质部 运转到地上部。因而伤流液中细胞分裂素较多。细胞分裂素在植物体内的代谢反应主要有5个方面:
①互相转化;
③ 葡萄糖基 化;
④甲硫基化;
⑤ 嘌呤 环侧链分裂和嘌呤环分解。
生理作用
细胞分裂素的作用方式还不完全清楚。已知在 转运RNA 中与 反密码子 相邻的地方有细胞分裂素,在蛋白质合成过程中,它们参与到tRNA与 核糖体 mRNA复合体的连接物上。但这可能不是外源细胞分裂素的作用方式。因为在tRNA中,细胞分裂素的合成是由原来在tRNA中的嘌呤的改变产生的。而外源细胞分裂素并不参入tRNA中,但可促进 硝酸还原酶 、 蛋白质 和 核酸 的合成。
细胞分裂 素的生理作用主要是引起细胞分裂,诱导芽的形成和促进芽的生长。对 组织培养 的烟草髓或茎切段, 细胞 分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时,可诱导芽的形成;反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素,可以解除顶端对腋芽的抑制(即 顶端优势 )。天然的 簇生植物 (莲座状植物)或由于病害发生“丛枝病”的植物里,常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用,这主要是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和 蛋白质 的降解速度,稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所),抑制 脱氧核糖核酸 酶、 核糖核酸 酶及 蛋白酶 的活性,保持膜的完整性等。在叶片上局部施用细胞分裂素,能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累,除此之外,细胞分裂素还具有抑制不定根形成和侧根形成,延缓叶片衰老的作用。
除了天然的促进 细胞分裂 的物质外,还用 化学 方法人工合成了一些类似 激动素 的物质。通常也统称细胞分裂素。其中活性较强,也最常用的是6-苄 氨基嘌呤 。
合成部位:根尖、叶、芽
作用
1. 细胞质 分裂、细胞横向伸长
2.解除 顶端优势
3.芽分化
4.抑制茎伸长
5.抑制叶绿素分解
6. 气孔 开放
7.解除休眠
8. 叶绿体 发育
9.叶片扩大
10.抗寒
应用
细胞分裂素可用于蔬菜保鲜,在 组织培养 工作中细胞分裂素是分化 培养基 中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上,主要作用用于促进细胞扩大,提高坐果率,延缓叶片衰老。主要生产厂家为: 四川省 兰月科技开发公司, 四川国光 农化有限公司, 郑州中联化工产品有限公司
应用原理
植物细胞分裂素在植物的生长过程中起着极其重要的作用现将其结构和生理特点介绍如下:
一、细胞分裂素的结构、分布与传导
细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂及其他生理功能的物质的总称。最早发现的细胞分裂素类的物质,是从酵母细胞提取液中分离出来的 脱氧核糖核酸 降解物,由于它能促进细胞分裂,因此命名为 激动素 (简称KT),化学名称为N6-呋喃甲基腺嘌呤。它不是植物内源的生长物质。
二、细胞分裂素的生理作用及其应用
1、细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂。细胞分裂素不仅能促进细胞分裂,也可以使细胞体积扩大。但和生长素不同的是,细胞分裂素是通过细胞横向扩大增粗,而不是促进细胞纵向伸长来增大细胞体积的,它对细胞的伸长有一定的抑制效应。
2、延缓植物衰老延缓衰老是细胞分裂素特有的效应。
3、诱导组织和器官的分化生长素和细胞分裂素共同调控着植物器官的分化。试验证明,细胞分裂素有利于芽的分化,而生长素则促进根的分化,当CTK/IAA的比值较大时,主要诱导芽的形成;当CTK/IAA的比值较小时,则有利于根的形成。
4、消除 顶端优势 :生长素是导致植物顶端优势的主要原因,而细胞分裂素则能消除顶端优势,促进侧芽的迅速生长。在这方面,生长素同细胞分裂素间表现出明显的对抗作用(两者的产生部位与运转方式决定根系与幼芽的生长、分化)。
常用
常用的细胞分裂素主要有6-苄 氨基嘌呤 、 激动素 、 玉米素 等。
6-苄氨基嘌呤
6-BA 具有高效、稳定、廉价和易于使用等特点,因而被广泛采用,并且是 组织培养 者最喜爱的细胞分裂素。BA的主要作用是促进芽的形成,也可以诱导愈伤组织发生。可用于提高茶叶、烟草的质量及产量;蔬菜、水果的保鲜和 无根豆芽 的培育,明显提高果品及叶片的品质。
分 子 式 : C12 H11N5
熔点 : 230-233℃
6-Benzylaminopurine 简称:6-BA、BA
有效成份:苄 氨基嘌呤
相对分子量 :225.26
熔点: 230-233℃ 物化 性质: 白色结晶粉末,难溶于水,微溶于 乙醇 ,在酸、碱溶液中稳定
理化 性质: 纯品为白色结晶,工业品为白色或浅黄色,无臭。纯品熔点235℃,在酸、碱中稳定,光、热不易分解。水中 溶解度 小,为60毫克/升,在乙醇、酸中溶解度较大。
毒 性: 是对人、畜安全的 植物生长调节剂 ,大鼠急性口服LD50为(雄)2125毫克/ 千克 ,(雌)2130毫克/千克, 小鼠 急性经口LD50为(雄)1300毫克/千克,(雌)1300毫克/千克。对鲤鱼48小时TLM值为12-24毫克/升。
规 格: 一等品 6-BA含量不少于98%,水份不大于0.5%
二等品 6-BA含量不少于95%,水份不大于1%
含 量: 进口分装 ≥99%,水份<0.5%
玉米素
玉米素是一种天然的细胞分裂素。它是从 甜玉米 灌浆期的籽粒中提取并结晶出的第1个天然细胞分裂素。已能人工合成。
英文别名 :Zeatin
纯度 :99%
分子式 :C10H13N5O
白色结晶或粉末,难溶于水,溶于醇和DMF。
密度: 1.388g/cm3
熔点 : 210℃
沸点 : 583.9°C at 760 mmHg
闪点: 306.9°C
蒸汽压: 1.78E-14mmHg at 25°C
激动素
激动素是一种非天然的细胞分裂素,化学名称为6- 糖基 氨基嘌呤 (或N6- 呋喃 甲基 腺嘌呤 ),分子式C10H9N5O。不溶于水,溶于 强酸 、碱及 冰醋酸 中;除具有促进 细胞分裂 的作用外,还具有延缓离体叶片和切花衰老,诱导芽分化和发育及增加 气孔 开度的作用。
信息
英文别名: 6-Furfurylaminopurine,N6-Furfuryladenine
纯度: 98%
CAS号: 525-79-1
分子式 : C10H9N5O
分子量: 215.21
白色结晶或白色结晶性粉未。