棘龙科

双孔亚纲蜥臀目的科

棘龙科(Spinosauridae)是群巨大、独特的兽脚亚目食肉恐龙,主要分布于白垩纪早期的巴列姆阶至中期的森诺曼阶。它们是群相当大型的二足掠食动物,拥有修长、类似 上龙 的头颅,上有圆锥状的牙齿,这些牙齿有非常小的锯齿状边缘,或者没有锯齿状边缘。齿骨的前部牙齿往外突出,还有着强壮发达的前肢,巨大的爪子,这些成为这群食肉动物的外表特征。 棘龙属 科的名称来自于模式属棘龙的背部帆状物,由多条神经棘构成。这些帆状物的功能仍在争论中,但普遍的解释是做为调节体温使用、用来威吓可能的攻击者、或是视觉辨识物。有些古生物学家更提出,这些神经棘支撑者由肌肉、脂肪构成的隆肉。

简介

到21世纪初,棘龙科 的化石已在非洲、 欧洲 、 南美洲 、 亚洲 、澳洲、以及 北美洲 等地发现。棘龙科棘龙 亚科 和其他的大型掠食性恐龙一样都有适合撕咬猎物和固定猎物的牙齿与颌部,而 棘龙科 重爪龙 亚科 的牙齿与颌部似乎较适合 捕食 大型鱼类。

棘龙科 (Spinosauridae)是群独特的 兽脚亚目 恐龙。是一类 兽脚类恐龙 ,比较有名的 棘龙属 在中 白垩纪 阶段是繁盛期,约14000至6500万年前。它们是群相当大型的二足掠食动物,拥有修长、类似鳄鱼的头颅,上有圆锥状的牙齿,这些牙齿有非常小的锯齿状边缘,或者没有锯齿状边缘。齿骨的前部牙齿往外突出,成为这群动物的外表特征。棘龙科的名称来自于棘龙的背部帆状物。

棘龙科的化石已在非洲、 欧洲 、 南美洲 、 亚洲 、澳洲、以及 北美洲 等地发现。其他的大型掠食性恐龙都有适合撕咬的牙齿与颌部,而棘龙科的牙齿与颌部似乎较适合 捕食 大型鱼类。

其中最大型的物种为 棘龙属 ,也是截止2018年所发现的体型第一大的 兽脚亚目 和 恐龙总目 。 棘龙 也是到2018年为止,已知最庞大的陆地食肉动物。

历史

已知最早的 棘龙科 恐龙出现于侏罗纪晚期启里莫阶,约1亿5500万年前,截止2018年发现的侏罗纪晚期化石,仅限于牙齿化石。生存在东非 坦桑尼亚 的 东非龙属 ,是已知最早的棘龙科成员,被认为是基础棘龙科恐龙。棘龙科繁盛于 白垩纪 早期的巴列姆阶到白 垩 纪中期的森诺曼阶,是非洲的顶级掠食者和次等掠食者。其中的最大型成员 棘龙属 是到2018年为止最大的 兽脚亚目 恐龙总目 和体型最大的陆地食肉动物。

由于白垩纪中期森诺曼阶的地质大变动,使得冈纳瓦大陆解体, 非洲 、 南美洲 、澳洲的自然环境受到了严重破坏,大量 蜥脚下目 和 鸟臀目 恐龙因为缺乏食物而死亡,作为顶级掠食者棘龙科恐龙失去了主要食物来源,也走向了衰落。各地顶级 掠食者 的位置渐渐地被兴起的 阿贝力龙科 和 暴龙科 恐龙所取代。 阿根廷 的土仑阶 地层 ,曾发现过类似 棘龙科 的牙齿,但2009年的研究显示发现这些牙齿属于 镶嵌踝类主龙 。近年在中国 河南省 马家村组发现一颗重爪龙亚科的牙齿, 地质年代 属于桑托阶中期。

2013年,中国东北 黑龙江省 嘉萌县发现了一颗大型 兽脚类恐龙 的牙齿,该牙齿短粗、圆锥型,表面有发育的纵向脊,前后边缘呈锐利的脊状却没有小锯齿,与河南省马家村组发现的重爪龙亚科牙齿极其相似。该牙齿被认定属于棘龙科 重爪龙属 亚科 。该地层的年代是晚 白垩纪 6800万年前的 马斯特里赫特 阶中期,意味着棘龙科可能持续在生存到了白垩纪最末期。

物种

棘龙科 是由恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)在1915年所命名,当时仅包括 棘龙属 。因为许多 棘龙属 的 近亲 被发现,所以 棘龙科 的物种开始增加。 棘龙科 的首次亲缘分支分类法定义,是由保罗·塞里诺(Paul Sereno)在1998年定义:在 棘龙超科 中,与棘龙较为亲近,而离 蛮龙 较远的所有物种。

棘龙科 包含两个 亚科 : 重爪龙属 亚科、棘龙亚科。棘龙亚科是由塞里诺在1998年所命名,并由汤玛斯·荷兹(Thomas R. Holtz Jr.)等人在2004年定义为:亲缘关系较接近 埃及棘龙 ,而离 重爪龙属 较远的所有物种。重爪龙亚科则是由查理格(Alan J. Charig)与Angela C. Milner在1986年所建立,它们为了新发现的 重爪龙属 建立了重爪龙科与重爪龙亚科;后来 重爪龙属 被发现与 棘龙科 有关。汤玛斯·荷兹等人在2004年将重爪龙亚科定义为:亲缘关系较接近沃克氏重爪龙,而离 棘龙属 较远的所有物种。

棘龙超科 Spinosauroidea

棘龙科Spinosauridae

东非龙属 Ost afrikasaurus

重爪龙 亚科 Baryonychinae

重爪龙 Baryonyx

脊饰龙 Cristatusaurus

鱼猎龙属 Ichthyovenator

似鳄龙属 Suchomimus

鳄龙 Suchosaurus

棘龙 亚科 Spinosaurinae

暹罗龙属 暹罗龙属 (存在争议)

扶绥中国上龙 Sinopliosaurus fusuiensis(存在争议)

激龙 Irritator

棘龙属 Spinosaurus

奥 沙拉 龙 Oxalaia

帆状物

棘龙 拥有独特的帆状物,虽然同一时期的该地区其他恐龙也可能发展出类似的背椎结构物,例如鸟脚下目的 豪勇龙属 、蜥脚下目的 雷巴齐斯龙属 ,以及生存于 南美洲 的 蜥脚下目 阿马加龙属 。棘龙的帆状物也类似 异齿龙 的背帆;异齿龙是种 似哺乳类爬行动物 ,生存于恐龙时代以前的 二叠纪 ,两者的帆状物并非 同源 演化的特征,而是平行演化的结果。 棘龙 的背部结构物可能较类似 驼峰 ,而非帆状物。早在1915年,恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。在1997年,Jack Bowman Bailey最近提出 棘龙属 、豪勇龙的背棘并非细棒,而是前后轴宽广,不同于盘龙目的扁平背帆,而是类似 巨角犀 、 水牛 的背脊,所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肥胖的结构物,而非细的帆状物。

棘龙 的帆状物功能仍未确定;科学家们已提出数个假设,包含调节体温、吸引异性的展示物。此外,如此明显的背部特征可使 棘龙属 的外表看起来比较大,可威胁其他动物。

如果这些帆状物拥有大量的血管,棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是某种程度的温血动物,并生存于夜间气温低、冷,但天空通常很少云的地区。 棘龙属 与 豪勇龙属 被认为为生存于早期 撒哈拉沙漠 的边缘,这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温,而非收集热量。根据霍尔丹法则( Haldane 's principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积,而且所增加体积最少。此外,如果将这些帆状物远离太阳方向,或是以90度迎接较冷的风,这些身处 白垩纪 非洲 的动物将能更有效地降低体温。之后有其他研究人员提出反对意见,认为如果 棘龙属 有背帆,它们吸收热量的效率,将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的 恐龙 ,背部具有脂肪构成的隆肉,以储存能量。

许多现代动物的复杂身体结构,在求偶季节时具有 吸引异性 功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能,类似 孔雀 的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的 雄性 与 雌性 拥有不同大小的神经棘。如果属实,这些帆状物可能拥有耀眼的颜色,但这是完全建立于推测上的。

这些帆状物可能拥有综合以上功能,平常充当体温调节器、在求偶季节时吸引异性、散发体温、以及在遭受威胁时充当警告物使用。

猎食行为

与其他大型掠食恐龙(例如 异特龙 、 霸王龙 )相比,棘龙科的 颅骨 形状、结构有非常大的不同。大部分掠食恐龙的颌部宽而高;棘龙科的颌部扁而狭窄。许多古生物学家因此推测棘龙科无法像其他 兽脚类恐龙 以大型、强壮的动物为食,而有不同的猎食方式。

汉斯·戴尔特·苏伊士(Hans-Dieter Sues)等人研究 激龙 的头骨,推测棘龙科是以迅速、强力的嘴部咬合,配合强壮的颈部肌肉作出快速的下咬、后缩动作,将小型猎物咬在嘴中。由于狭窄的嘴部形状、交错的圆锥状牙齿,使嘴部的猎物很难脱困。

食性

因为棘龙科具有类似现代长吻鳄的颌部与牙齿,它们过去常被视为是鱼食性动物,以鱼类为主食。在2007年,埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)使用 重爪龙 的 颅骨 ,计算了棘龙科的生物力学结构。他们发现重爪龙的颅骨结构、咬合力,与现代长吻鳄的模式吻合;这显示至少重爪龙 亚科 是以鱼类为主食,而 棘龙属 亚科似乎是多种食物来源的动物。

证据显示棘龙科恐龙以鱼类、以及许多小型到中型的动物为食,也包括了小型恐龙。曾经在重爪龙的胃部区域,发现了鱼类鳞片,以及一只年轻 禽龙 的被消化骨头;另外曾在一个棘龙标本上,发现了一个鱼类骨头嵌入齿槽;此外还有一个证据显示一只棘龙科恐龙正吞食一只 翼龙目 。有可能棘龙科是广生性物种,以鱼类、中小型动物为食。

栖息地

研究人员并推测棘龙科是以鱼类为主食,以避免与当地的大型 兽脚类恐龙 竞争相同食物来源。许多古生物学家因此推测 棘龙科 有着与众不同的猎食方式。根据分析推断 棘龙科 是以迅速、强力的嘴部咬合,配合强壮的颈部肌肉作出快速的咬合,将小型的猎物咬在嘴中,或者紧紧咬住中、大型猎物的要害部位,由于狭窄的嘴部形状、交错的圆锥状牙齿配合上颌骨肌肉的力量,使得猎物很难挣脱。除此之外,与 暴龙科 、 阿贝力龙科 、 鲨齿龙科 不同,棘龙科的前肢很强壮发达,长着大型的指爪,被推测也是它们的主要 捕食 利器。

因为棘龙科具有类似现代长吻鳄的颌部与牙齿,它们过去常被错误地认为是纯粹的鱼食性动物;这显示至少体型较小、头部牙齿类似 鳄鱼 重爪龙 亚科 是以鱼类为主要食物来源,而身体结构更结实强壮、体型更大的 棘龙属 亚科应该是多种食物来源的动物,被推测以中大型 鸟臀目 恐龙、小中型 蜥脚类恐龙 为食,但偶尔也可能食用鱼类。

证据显示棘龙科恐龙许多各种各样的动物为食,包括了鱼类、腐肉、翼;此外还有一个证据显示一只棘龙科恐龙正吞食一只 翼龙目 。很可能棘龙科是广生性物种,以鱼类、小到大型动物为食。

研究人员并推测重爪龙 亚科 恐龙是次等捕食者,以鱼类为主食,以避免与当地的大型 兽脚类恐龙 竞争相同食物来源。 棘龙 亚科 恐龙则是其生态环境的顶级 克柔龙 ,以各种 鸟臀目 恐龙和小型中型 蜥脚类恐龙 为主食。

此外, 棘龙属 和 奥沙拉龙属 的 头骨 很宽,而嘴前部较为狭窄,所以双眼朝向前方,可能具备双眼立体视觉。