孟加拉虎(学名: Panthera tigris tigris ),主要生活在 南亚 地区的一种大型猫科动物,是世界上数量最多的虎 亚种 ,其背侧体色为橘黄色,身上有黑色条纹,腹面及四肢内侧为白色,尾上约有10个黑环,眼上方有一个白色区。 雌性 肩高67-91厘米,体长155~191厘米,体重72~177 千克 ; 雄性 体长168~217厘米,体重160~270千克。
孟加拉虎栖身于各种森林和高草丛 栖息地 ,以各种 有蹄动物 为主食,偏好捕杀大型鹿类。 20世纪,因为人类滥捕滥杀和栖息地丧失,导致孟加拉虎分布范围大大缩小,数量锐减,2010年孟加拉虎被 世界自然保护联盟 (IUCN)评定为濒危(EN)。 世界各地的虎包括孟加拉虎均被《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)列入附录I,禁止任何国际贸易。 孟加拉虎分布于 印度 、 孟加拉国 、 不丹 、 尼泊尔 和中国,在中国主要分布于 西藏自治区 。自1988年起,包括孟加拉虎在内的所有虎 亚种 就都被列为 国家一级保护动物 。
分类和演化
分类
孟加拉虎属于 猫科 (Felidae)—豹属( Panthera )—虎种( Panthera tigris )。 1758年,现代分类学之父、 瑞典 动物学 —— 卡尔?冯?林奈 (Carl Linnaeus)确定虎的学名为 Panthera tigris 。 虎的模式产地为孟加拉地区,因此孟加拉虎就是虎的 指名亚种 ,孟加拉虎也正是因此而得名的。 1929年, 英国 动物学家波科克(Reginald Innes Pocock)将虎归入豹属,此后该观点为学界公认。
虎的 亚种 分类一直存在争议。过去,学者根据体型、体色、条纹以及 颅骨 形态将老虎分成了9个亚种,即 东北虎 ( P. t. altaicus )、 华南虎 ( P. t. amoyensis )、孟加拉虎( P. t. tigris )、 印度支那虎 ( P. t. corbetti )、 马来亚虎 ( P. t. jacksoni )、 苏门答腊虎 ( P. t. sumatrae )、 爪哇虎 ( P. t. sondaica )、 巴厘虎 ( P. t. balica )、 里海虎 ( P. t. virgata )。 2015年,学者在研究了9个虎亚种的形态和遗传特征后发现,虎的地理变异是渐变的,过去将虎划分9个亚种的分法证据并不充分,应合并为两个亚种,即 指名亚种 (即大陆虎, Panthera tigris tigris )和巽他亚种(即巽他虎, Panthera tigris sondaica ),指名亚种合并了原孟加拉虎、 印度支那虎 、 马来亚虎 、 华南虎 、东北虎和里海虎。 2018年,罗述金等对世界各地的虎进行了 全基因组测序 研究,他们发现尽管原来的9个 亚种 分化时间不长、遗传差异不大,但都有一定的遗传独特性;出于保护的需求,他们支持按照原来9个亚种的分法,恢复孟加拉虎的独立亚种地位。
演化和系统发育
虎的祖先是古中华虎( Panthera palaeosinensis ),在大约200多万年前生活在中国华北和西北地区。 真正意义上的虎这个物种出现于距今100多万年前。 而现存所有老虎直到距今约11万年前仍有着共同祖先,当时现代虎的祖先生活在 华南地区 (可能还包括 中南半岛 北部)。 分子遗传学分析显示,大陆虎和巽他虎分化于距今7万年前,而孟加拉虎在大约5万年前就与其他大陆虎分离了,是大陆虎中最基础的类型。对孟加拉虎的 脱氧核糖核酸 研究发现,它们大约在12,000年前抵达 印度 ——从现代 猫科 进化的角度来看,这是相对较近的。
形态特征
孟加拉虎背侧体色呈橘黄色,身上有黑色条纹,其中额头上的黑色条纹密集在一起,类似一个“王”字;腹侧体色为白色。面部标记为白色(包括白色的脸颊和白色的口鼻),毛色绮丽,稀短,耳背为黑色,有白斑。另外也有少量白底黑纹的 白化孟加拉虎 ,是因为基因变异。每只老虎的条纹图案都是独一无二的,研究人员可以根据它们独特的标记来识别个体。 孟加拉虎的体色、条纹密度均介于东北虎和巽他虎之间,这符合葛洛格规律。与东北虎相比,孟加拉虎的体色较深,体侧条纹较密;而与巽他虎(如苏门答腊虎)相比,它的体色较浅,体侧条纹也较为稀疏。
雌性 孟加拉虎体长155~191厘米,尾长79~99厘米,肩高67~91厘米,体重72~177 千克 ; 雄性 体长168~217厘米,尾长73~107厘米,肩高88~114厘米,体重97~261千克,体型仅次于东北虎。其体型存在很大的地理差异。 在 印度 、 孟加拉国 两国交界的 孙德尔本斯 红树林 沼泽 ,雌虎平均只有76千克,雄虎平均103千克,比苏门答腊虎的体型还要小,是现存最小的虎 种群 。 而 尼泊尔 、印度北部和东北部的孟加拉虎, 雌性 平均130~140千克,雄性平均超过200千克,是现存最大的猫科动物之一。
分布栖息
地理分布
20世纪初,孟加拉虎广泛分布于南亚,包括印度大部分地区、孟加拉国以及 喜马拉雅山脉 南坡的尼泊尔、 不丹 和中国西藏南部。 现在,它们的分布已经退缩到少数成孤岛状的自然保护区。 其东侧与 印度支那虎 的分界线不明确, 缅甸 西部的虎也可能属于孟加拉虎,但现在出于保护和管理方便考虑,一般将缅甸全境的虎都作为 印支虎 。
在晚 更新世 ,孟加拉虎曾一度登上斯里兰卡岛,但该岛的虎在人类文明以前就已经绝迹了。
栖息地
孟加拉虎对 栖息地 的主要需求有三:一是要有大型猎物作为食物,二是要有潜近猎物所必需的掩蔽物,三是要有足够的水源。 它可以栖息于多种生境类型,从 印度 和 孟加拉国 两国交界的 孙德尔本斯 红树林 沼泽地,到印度的 热带 常绿林、落叶林和旱生棘林,再到 喜马拉雅山脉 南麓的 温带 和 亚热带 高山森林、亚热带阔叶林和高草丛里,都有孟加拉虎的踪迹。 其栖身的最大 平均海拔 为4500米。
生活习性
觅食行为
孟加拉虎是肉食性物种,其主要食物是大中型有蹄类动物,包括 白斑鹿 、 水鹿 、 印度野牛 、 野猪 、 坡鹿 、 蓝牛 、 斑鼷鹿 和 豚鹿 ,在有些地区还包括 家牛 ,这些猎物在它食谱中占比超过95%。 不过,孟加拉虎的食谱非常广泛,它偶尔也 捕食 灵长目 、啮齿类、鸟类、 爬行纲 、 两栖动物 、鱼类和昆虫。
在 有蹄动物 中,孟加拉虎偏爱捕食野猪、大型鹿(水鹿、泽鹿)和蓝牛,而不喜欢捕食中小型鹿(白斑鹿、豚鹿)。 尽管很多地区的孟加拉虎也捕杀了大量的白斑鹿,但这是因为白斑鹿本身数量多,而非虎喜欢捕食它。
孟加拉虎对白肢野牛的选择倾向,在不同地区差异较大。在 西高止山 南部的 纳加尔霍雷国家公园 等地,虎偏爱捕食 印度野牛 ;而在木杜马赖保护区,尽管当地野牛数量众多,虎却很少去 捕食 它。 这种矛盾现象的可能原因是,前一个地区存在适合虎捕杀野牛的环境——林间开阔地,后一个地区则没有。白肢野牛体型硕大,捕杀的危险系数高,在密林中虎不敢轻易尝试捕杀。 除野牛外,野猪也是一类危险系数较高的猎物,在少数案例中,虎尝试捕杀野牛或野猪,反被对方杀死。
孟加拉虎能捕杀的最大猎物包括幼 亚洲象 (超过一吨)、成年 雄性 白肢野牛(重达一吨)。 成年亚洲象和 印度犀 通常不会被虎捕杀,目前没有虎捕杀成年象的确切记录;有一些捕杀成年 雌性 犀牛 的案例,均是由成年雌虎带着多只已长成的幼虎合作完成的。
在大多数情况下,孟加拉虎会从侧面或后面尽可能近地接近猎物,作为熟练的潜行者,可能会利用植被或地形特征来隐藏自己,才能靠近毫无戒心的猎物并发动突然袭击将其捕杀。它通常会以极快的速度和敏捷性,在距离猎物25米内发动袭击,如果追逐150~200米还没有抓住猎物,它就会放弃这次捕猎。 虎杀死猎物主要有两种方式,对较小的猎物主要采取咬后颈的方式,将犬齿插入猎物颈椎使其折断;对较大的猎物则主要采取咬 喉咙 的方式,使猎物窒息而亡。 捕猎成功后,孟加拉虎会将猎物尸体拖到掩蔽处,有时拖行距离可达几百米远,并用强有力的下颚和锋利的牙齿撕开坚硬的皮肤和肌肉组织,不受干扰地进食。
杀死猎物后,孟加拉虎通常会狼吞虎咽地吃掉尸体,食量很大,一只成年虎一夜之间能吞下18~27 千克 肉,对大雄虎来说可达30~35千克。这一行为有助于其补充能量储备并储存多余营养以备不时之需。当虎成功捕获猎物,它平均每天吃下15千克肉,直到将猎物吃光。 但,孟加拉虎进餐很不规律,饱餐过后往往连续数日不进食。 总的来说,一只成年虎一年需要吃2000千克肉,平均每天需要吃5~6千克肉。为满足自身营养需求,虎每年要捕猎约45次,平均每次成功捕猎获得约46千克肉。 带仔期的雌虎需要更频繁地捕猎,才能养活幼仔。
社群行为
孟加拉虎是独居动物,只有雌虎和其幼仔会长期生活在一起。 每只孟加拉虎都有自己固定的家域,禁止同性别其他个体进入。 孟加拉虎实行 一雄多雌制 生活,一只雄虎覆盖2~4只雌虎的家域,垄断与这些雌虎的交配权;在 尼泊尔 奇旺公园,有只特别强壮的雄虎覆盖多达7只雌虎的家域。 雌性 孟加拉虎的家域面积为10~51平方千米, 雄性 为30~79平方千米。 与其他 亚种 相比,孟加拉虎的家域面积较小,只有 东北虎 的1/20~1/10,这可能是因为它的生活环境中猎物资源丰富,因此它不需要太大的家域。
孟加拉虎采用多种方式来标记自己的家域,主要包括3种。 一是气味标记,成年虎肛腺能分泌一种具有特殊气味的液体,它将这种液体混在尿液中,射到显眼的位置,形成强烈的气味。 二是视觉标记,主要是刨痕,它用两只后爪交替向后刨土,刨出一个30~50厘米长、15~25厘米长的小坑,同时后面形成一个小土堆。 三是叫声,虎能发出响亮的虎啸声,可以传播很远距离。成年的定居孟加拉虎通常每半个月巡视一次家域,它们会在家域边界和主要移动路径上留下大量标记。
在平时,这些标记主要是宣示对家域的占领权,警告同性别其他个体不要擅闯,避免非必要接触;这对于孟加拉虎这种不合群且杀伤力强大的动物来说非常重要。 在交配期,雌虎通过这些标记告知雄虎自己的发情状态,确保雄虎在正确时机出现。 孟加拉虎的社群系统正是通过这些远程标记维系的。
通常情况下,每只孟加拉虎的家域都是明确的。 成年雌虎一旦确立家域,通常就不会再发生变化,直到死亡。 但雄虎对家域的占领期要短得多,在 尼泊尔 奇旺公园是从7个月到6.5年不等,平均为2.8年;之后就会被更加年轻体壮的雄虎赶走。 雄虎偶尔会因争夺家域和交配权而发生打斗,有时会导致其中一只雄虎受重伤或者死亡。 由于孟加拉虎的密度相对较高,发生打斗要远比东北虎频繁。
生长繁殖
孟加拉虎可在全年任何时候 交配 ,没有明显的季节性。 但当雌虎怀孕或带有未独立幼仔期间,它是不会 发情 的,因此,雌虎通常两年才有一次 性冲动 ,雄虎的交配机会是有限的。 雌虎 发情周期 为25天,发情期为2~5天。 在发情期来临之前,雌虎会制造大量气味标记,有时还会发出虎啸声,告知雄虎自己的发情状态,确保雄虎及时出现。
雌性 孟加拉虎 妊娠期 为103~105天,每胎可产1~7只幼仔,但在野外通常为2~3只。 幼仔6~8周龄开始吃固体食物,5~6月龄断奶,12~18月龄时长出恒犬齿,在经过一段时间磨砺狩猎技巧,17~24月龄就开始离开母亲独立生活了。
一般而言,雌性后代会继承母亲的一部分家域,或在邻近的地方建立家域,而 雄性 后代则会远距离扩散。 在 尼泊尔 ,年轻雌虎平均扩散距离为10千米,最大为33千米;而年轻雄虎平均扩散距离为33千米,最大为65千米。 这是虎避免 近亲繁殖 的一种机制。在印度朋奇老虎保护区,多数雌虎从一开始就生活在出生地附近,最大扩散距离仅为26千米,而与它有亲缘关系的雄虎不会在26千米的范围内定居。
孟加拉虎在2.5~3岁 性成熟 ,但在野外开始繁殖的时间要晚一些。 雌性 大概在3.4~4.5岁产仔第一胎幼仔, 雄性 首次 生育年龄 最早在3.4岁,通常在5岁前后。雌性可生育年限平均为6年,最长可达12.5年,有些雌虎最晚到15.5岁仍有生育能力。
幼年孟加拉虎在第一年的死亡率为34%,成年虎年均死亡率为23%。 对多数 种群 来说,虎的死亡主要都是人为原因造成的。 饲养孟加拉虎寿命可超过20岁,野生孟加拉虎寿命要短得多,雌虎能活到14~15岁已属不易,而雄虎寿命更短。
种间关系
孟加拉虎几乎没有天敌,唯一的例外是在 孙德尔本斯 地区, 湾鳄 偶尔会杀死虎,曾有只成年雌虎在河里被一条约4.3米长的大湾鳄杀死;在这里,虎会主动避开有鳄鱼出没的水域。 而在 印度 西部的伦腾博尔保护区,孟加拉虎偶尔会捕杀 泽鳄 ,2003年6月(旱季),有只成年雌虎在陆地上花了1.5个小时,杀死了一条约3.6米长的大泽鳄。
孟加拉虎最主要的竞争对手是豹和豺。虎、豹竞争的态势取决于猎物多样性和密度,也取决于环境。 在 西高止山 南部地区, 白肢野牛 、 水鹿 、野猪和白斑鹿等各类猎物数量都很丰富,虎、豹以不同的猎物为食,彼此间竞争不大;而且当地环境较为茂密,虎也很难攻击到豹;在这里虎、豹能和平共存。 在 喜马拉雅 南坡和 印度 北部地区 ,白肢野牛、水鹿等大型猎物稀少,白 斑鹿 数量丰富,虎、豹均以白斑鹿为主食,彼此间存在强烈竞争;而且当地环境较为开阔,豹遭到虎袭击的时候难以逃脱;因此,在这里虎占绝对优势,豹时常被虎杀死,最终会被排挤到保护区边缘。 在 孙德尔本斯 的 红树林 沼泽 ,豹的灭绝可能也与孟加拉虎有直接关系。 而在猎物密度低且环境茂密的地区,豹反而对虎占优势。
在虎与豺的竞争中,虎也占据优势。虎经常杀死豺,在纳加尔霍雷,虎食谱中豺占3%。 但大群豺足以与虎抗衡。
与 东北虎 不同的是,孟加拉虎很少捕杀熊,其食谱中 懒熊 占比通常很小,这可能与南亚 有蹄动物 数量丰富有关。 当懒熊遭遇孟加拉虎,常采用攻击性的御敌策略,主动将虎驱逐。
物种保护
种群现状
根据各国官方统计,截至2018年, 印度 共有孟加拉虎约2967只(其中 孙德尔本斯 76只), 尼泊尔 有235只, 不丹 有103只, 孟加拉国 有114只;而中国西藏尚有1~3只虎在边境地区游荡。 估计全球不超过3500只孟加拉虎。 当前,孟加拉虎种群数量下降的趋势仍未从根本上得到遏制。
致危因素
孟加拉虎的主要致危因素有二:滥捕滥杀和 栖息地 破坏。这曾经导致孟加拉虎的数量不断减少,在20世纪初有20000~40000只之多,到20世纪60年代初减少到4000只,到60年代末则仅剩2000只。
当前,这两大因素仍在继续威胁着孟加拉虎的生存。 偷猎老虎器官和非法虎制品贸易屡禁不止,在孟加拉虎的整个分布区内都有存在。 由于孟加拉虎会袭击家畜,偶尔还会伤人,这会导致周边民众无法接纳它,一些孟加拉虎会因此被杀死或抓进动物园。
南亚地区人口众多,而且经济发展迅速,城市开发、毁林开荒和商业伐木等做法导致孟加拉虎的大片 栖息地 遭到破坏,剩下的栖息地也呈现出孤岛状分布,这导致孟加拉虎的遗传多样性显著下降。 近几十年来,个别保护区虎的数量虽然有了一定增长,但却无法扩散出去,只能挤在越来越满的保护区里,导致虎的种内斗争加剧,且易造成人虎冲突。
保护措施
2010年11月,世界老虎峰会在 俄罗斯 圣彼得堡 举行,13个老虎分布国包括有孟加拉虎分布的中国、 印度 、 尼泊尔 、 不丹 和 孟加拉国 等五 首都 参加了会议。会议通过了 《全球老虎恢复计划》 ,目标是到2022年将虎分布区恢复到原来的范围,使野生虎数量翻倍。这代表了各国对老虎保护的承诺。
保护孟加拉虎的关键,就当前来看是保护种源,这是孟加拉虎 种群 恢复的有生力量。长远来看,则是保护和恢复大面积的适宜 栖息地 ,为孟加拉虎创造足够的生存空间。
世界各地的虎包括孟加拉虎均被《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)2023年版列入附录I,禁止任何国际贸易。 中国也从1993年开始,禁止使用虎骨入药。
从20世纪70年代开始, 印度 和 尼泊尔 两国建立了大量的自然保护区,并开展了一系列针对孟加拉虎的生态研究,使两国的虎数量有了一定回升。
为了解决孟加拉虎在不同地区分布不平衡的问题,人们开始尝试着将一些虎从“虎满为患”的保护区抓走,放归到当前没有虎分布、但适合虎生存的地区。 2009年,印度潘纳国家公园的老虎因偷猎而灭绝,从2010年开始,印度政府陆续将5只雌虎、2只雄虎从周边保护区引进到潘纳公园。这次重新引进工作取得了不错的效果,截至2020年,潘纳公园的老虎已经增长到55只。
在 印度 和孟加拉虎两国交界的 红树林 沼泽,孟加拉虎经常袭击人,人虎冲突严重,而且当地发展压力大,自然灾害频发。为了让人虎和谐共存,当地严格按照法律规定来管理林产品开发,防止过度利用,使当地经济能够可持续发展。
保护级别
2010年孟加拉虎被世界自然保护联盟(IUCN)评定为濒危(EN),但之后IUCN不再对虎 亚种 进行评级。 2014年,IUCN将虎这个物种评定为濒危(EN)。 2016年,《中国脊椎动物红色名录》将中国国内的孟加拉虎 种群 评定为极危(CR)。 1988年起, 中国 所有虎的亚种均列为国家一级重点保护野生动物。
与人类的关系
孟加拉虎是有记载以来吃人最多的野兽。 但多数孟加拉虎其实并不吃人,反而会小心地避开人类。 著名狩猎家、博物学者 吉姆·科比特 曾经断言,食人虎是因受伤或年老无法再捕杀自然猎物,才被迫开始吃人的。 例如,科比特射杀的“查姆帕瓦特食人虎”曾经在 印度 、 尼泊尔 两国流窜作案,先后杀了400多人,它杀人的原因是右侧上、下犬齿均损伤,无法再正常捕猎。
总体而言,科比特的结论是正确的。 但现代科考同时也发现,孟加拉虎 种群 内的一些社群压力也会催生食人虎。 20世纪80年代,尼泊尔奇旺公园出现了一只食人虎,它是一只完全健康的雄虎。 它吃人的原因是近期被另一只雄虎抢走了家域,只得在村庄附近游荡,以家畜为食,它渐渐丧失了对人的恐惧感和陌生感,开始将人类作为猎物。
现在,南亚多数地区的食人虎问题均已解决,只有 印度 、 孟加拉国 两国交界的 孙德尔本斯 地区,食人虎问题依然存在。 当地每年有大量居民进入森林中从事伐木、捕鱼和采蜜等生产活动,而这些人经常被虎捕杀。 20世纪末,在孙德尔本斯每年都有100~200人命丧虎口。 而在2000-2010年间,仍然有大约40人被虎杀死。