木虱

昆虫纲半翅目下的一个总科

木虱(英文名:psyllid,jumping plant- lice),即木虱总科( 食虫类 :Psylloidea),曾被称为“叶虱”,是一类全球性分布的小型植物性 寄生昆虫 的统称,隶属于 昆虫纲 半翅目 ( Hemiptera ) 胸喙亚目 ( Sternorrhyncha ),体长一般为 2–4mm,最大不超过 6mm。 该 总科 物种类型多样,通常可被划分为6-8个不同的科,包含了约260属 和约 4000 个现生种 。木虱是严格的寄生性昆虫,以吸食植物汁液为食并传播病害,对农业生产的影响极大。

木虱的生活史十分简单,由卵孵化为 若虫 ,若虫经历五个 龄期 ,再羽化为成虫;绝大多数木虱是严格的 有性生殖 ,通过雌雄虫 交配 ,雌虫 产卵 ,进而完成整个生命周期,个别种类存在着一定程度的 孤雌生殖 现象。 木虱求偶依靠雄虫和雌虫间交互的声音信号来进行,声音信号有着高度的种内专一性。木虱的成虫通过翅膀垂直上下磨动发声。雄虫先发起鸣叫,雌虫在接收到信号后会通过另一段叫声来回应,而雄虫会通过反复发出和接收信号来找到雌虫的位置。

木虱具有强大的跳跃能力,也是它们英文名中‘jumping’一词的由来,这源于其成虫的特殊的身体结构。而被称为“虱(lice)”,则是由于木虱严格的植物 寄生 的生活习性。 多数木虱的成虫和 若虫 ,依靠刺吸式 口器 来吸食植物 韧皮部 的汁液。 木虱在整个生活史中,对 寄主 植物有着极度的依赖,成虫会选择在寄主植物上 产卵 ,卵孵化以后,若虫会在寄主植物上取食并发育到成虫阶段,而大多数木虱即使到了成虫阶段也会继续大量聚集在寄主植物上。

在取食时,木虱会将它的唾液注入寄主植物的韧皮部或者叶肉组织中,取食造成的各种叶片畸形和 虫瘿 的形成同样会影响寄主植物的正常生理活动,而木虱排出的 蜜露 ,由于糖分含量极高而黏稠且很容易发霉,也会多少削弱寄主植物。 最为人们熟知的木虱引起的病虫害是两种 柑橘木虱 传播的 柑橘黄龙病 。 柑橘 黄龙病会造成 柑橘属 ( Citrus )植物的叶片污斑,果实畸形且无味,完全失去商业价值,是全世界柑橘产业的头号病害,这也使得木虱作为主要介体的这两种柑橘木虱成为了柑橘的头号害虫。

另一种著名的害虫是起源于 北美洲 ,后入侵至 新西兰 的番茄马铃薯木虱(Bactericera cockerelli, Tomato- potato psyllid, tpp ),它们传播的也是一种“黄龙病”细菌(Candidatus Liberibacter solanacearum )。 这种病原物会导致马铃薯的褐心病( zebra chip),致使薯块内部呈现斑驳的褐变,切成 薯片 油炸后颜色会加深,故此得名;而侵染包括马铃薯和番茄在内的数类 茄科 蔬菜,都会导致木虱 黄叶病 (psyllid yellow ),被害植株表现出叶片发黄而直立,番茄和辣椒的成熟果实显著变小而端部尖,并且常聚成异常的大簇。严重时,木虱 黄叶病 会导致植株的死亡。近一个世纪,TPP和这种病害对于 美国 、 加拿大 、 墨西哥 和 中美洲 的马铃薯乃至整个茄科蔬菜产业构成了巨大的威胁。

一些以 梨木虱 为代表的 寄生 蔷薇科植物的喀木虱属 ( Cacopsylla )会传播 植原体 (Candidatus Phytoplasma ),导致梨和 苹果 的一些如梨衰退病(Pear decline)之类的病害。梨衰退病也使得梨木虱( Cacopsylla pyricola ),梨喀木虱( C. pyri )和中国梨喀木虱( C. chinensis )成为了各自所在地区的梨树主要害虫。 木虱还会传播病毒,唯一一种已知传播病毒的木虱来源于 南美洲 ( Russelliana solanicola ),向马铃薯传播病毒(SB26/29),引发一种萎缩病( Potato Rugose Stunting Virus )。 除此之外,中国还有一些比较重要的木虱害虫,包括枸杞线角木虱( Bactericera gobica )和 龙眼 角颊木虱 ( Cronegenapsylla sinica ,危害龙眼 )等。这些种类尚不清楚是否传播病害。

形态特征

对于不同的类群,木虱的 若虫 与成虫的形态存在很大的差异,这让木虱看起来不太像是一类渐 变态 的昆虫,以下主要简述成虫的明显部分的形态特征。后足基节的巨大化、后足平面的旋转以及后足 转节 腱的巨大化,使得后足具备了跳跃功能。不同于 蝗虫 的跳跃足——通过 股节 的加长加粗,获得更为发达的肌肉和更长的力臂——木虱的跳跃足依靠的是后胸内部的肌肉。

头部

木虱的头部为完整的骨化结构,多数木虱种类的头部与中胸盾片的宽度相近。 复眼 位于头顶两侧,基本呈半球状,由紧密排列的圆形 小眼 构成。木虱的 触角 模式分为10节。唇基通过其上方开口的两个侧缘,分别与两个唇基桥相连接,从而悬挂在头的后下方。

胸部

木虱胸部前胸背板,与大多数昆虫类群一样,并不发达。后胸经历了强烈的特化,胸部各节背板的表面细微结构(一般与头顶的一致。前胸侧板的结构较为简单,侧缝发源于 背板 的侧缘。前胸侧板和中胸的腋 前桥 之间具两块附加的骨片。中胸侧板是三个胸节当中最大和最复杂的,为具 翅胸节 ,中胸侧板并不直接连接于背板的侧缘,它的侧板内凸十分发达,侧缝前段向下弯折。木虱的中 后胸侧板 前各具一枚 气门 ,着生在气门片上。

足

木虱各足的基本结构相同,跗节均为 2 节。前中足的基节较小,稍大于 转节 ,端部开口朝向外下方。转节粗短圆筒状,腹面生有较密集的长 刚毛 ,前表面生有一排(一般 4–6 枚)圆形小孔。着生于基部,深入基节端部开口内的是转节腱,起连接胸部肌肉的作用。胫节长棒状,一般接近笔直,端部略微粗于基部。

翅

木虱的 前翅 质地基本为膜质,一些类群的翅面由于种种原因,在描述中习惯性地称之为“略呈革质”等等,仅表达 感性 印象。不同的木虱种类前翅形状不同,有时可作为系统性特征,有时则只能用来区分同属种类。木虱的后翅呈膜质,十分薄弱。

腹部

雄虫的生殖突位于第 9 节,是木虱雄虫唯一的生殖节。雌虫腹部前 6 节的规划与雄虫相同,而从第 7 节开始有所不同。

孔状感器

在木虱头胸部的一些特定部位可以找到一些圆形小孔,它们稍隆起于体壁,内外各有一个边缘。有学者将各足 股节 腹面的3枚这种小孔称为“感觉器官”(sense organ),而另外一些学者则认为它可能是钟形感器(campaniform sensilla)。但是,从未有研究表明这种小孔究竟有什么用处。

分布范围

全球性分布,各 大洲 均有发现。

分类命名

早期命名:林奈时代

最早被命名的几种木虱,是由 瑞典 博物学家 卡尔· 林奈 (Carl Linnaeus)在其著名的《自然系统-第X版》中描述的,他在此书的第 453 页建立了 Chermes 属(现归于介壳虫科),将其定义为(译自拉丁文):“喙位于胸部, 触角 长于胸部,四只向下倾斜的翅,胸部隆起,有跳跃足。” 从该段描述上看,这似乎更符合木虱的定义,而非 介壳虫 。 然而,在本书以及其后的工作中,他在这一属中还囊括了很多后来被划归 蚜总科 和 总科 ,甚至是疑似为 啮虫 目的昆虫,开启了木虱早期混乱的分类历史。

在 卡尔?冯?林奈 建立 Chermes 属后不久,Geoffroy(1762)就提出了用 Psylla 来代替 Chermes ,以容纳其中的木虱种类,理由是 Chermes 源自于 法语 词汇‘kermès’,指的是用来生产 染料 的 胭脂虫 ( 蚧总科 )而非木虱,很快得到了大多数学者的响应,也有少数学者坚持使用 Chermes 作为属名来描述新的木虱种类。

Chermes(‘Kermes’)一词的来由,最早使用‘Kermes/Chermes’一名的是 介壳虫 ,而非木虱,这可以追溯到双名法出现之前。‘Kermes’最早来源于 波斯语 ,意为“ 蠕虫 ”,实际指的是,在古代贸易中从 欧洲 流传到阿拉伯地区的用于生产 染料 的 胭脂虫 (dye 昆虫纲 ,即Coccus ilicis,现在归属于 蚧总科 )。在后来的 阿拉伯帝国 征服 西班牙 的过程中,‘kermes’这个名字被带回到 胭脂虫 的原产地,从此西班牙地区,也将此种昆虫称为‘kermes’,并将这个名字慢慢传播到了 地中海 周边其他国家。

卡尔?冯?林奈 在 1740 年的《自然系统-第 II 版》中就描述过一种 介壳虫 (Kermes Hesperidum,现为Lecanium hesperidum)。但在随后出的几版《 自然系统 》(包括第 X 版)中,林奈可能意识到了介壳虫原始的拉丁文名字应为是‘coccum’,因此将介壳虫的属名正式定为了Coccus,由此空缺出来的‘Kermes/Chermes’一名,就在第 X 版中给了一类“相似于 Coccus,但具有四只翅而非两只”的昆虫,林奈本人在自己此前的诸多著作中没有区分‘K’和‘Ch’两种拼法,因此‘Chermes’其实等同于‘Kermes’。Burdon认为生活在 瑞典 的 卡尔?冯?林奈 并不了解南欧人对于‘Kermes’一词的认识有多根深蒂固,这是日后的混乱历史的根本原因。

随着学术的发展,混乱名称得到了整理。而木虱方面,属名 Chermes 或科名 Chermidae 一直被 北美洲 的多数学者和中国学者 胡经甫 所使用,直至1938年终止 。1963年, 英国 昆虫学家 维克多·弗兰克·伊斯托普(Victor Frank Eastop)向国际动物命名委员会陈述了关于Chermes属的历史,并提出通废止Chermes一名的使用,并确立Psylla属的正当位置 ,两年后得到了批准 , Chermes 属造成的混乱分类历史也到此终结。

初期发展:1758–1899年

在 卡尔?冯?林奈 时代之后,大多数的木虱分类学工作都集中在欧洲。第一个提出‘ Psyllidae ’概念( 木虱科 )的是,被誉为现代 昆虫学 之父的 法国 动物学 皮埃尔·安德烈·拉特雷耶(Pierre André Latreille)于1807年所提出的。

第一个专门针对木虱的研究,来自于 德国 昆虫学家阿诺德·福斯特(Arnold Förster),他1848年提出使用 Psylla 作为木虱的属名,并且新建了 Aphalara (斑木虱科的 模式属 )、 Arytaina 、 Euphyllura 、 Rhinocola 、 Spanioneura 、 Trioza (个木虱科的模式属)等几个木虱中重要的属。 ‘Psylla’一词用于木虱其实也是张冠李戴,因为该词的词源是 希腊语 词汇‘psulla’,原意为“ 跳蚤 ”,而非木虱。

第一个 木虱科 的 分类系统 是由是 德国 昆虫学家 赫尔曼·勒夫(Hermann Löw)于1879年所建立的,包含了四个亚科:扁木虱亚科(Liviinae )、斑木虱亚科(Aphalarinae)、木虱亚科(Psyllinae)和个木虱亚科(Triozinae)。 1896年, 英国 舞台剧演员、昆虫学家 亨利·爱德华兹 (Henry Edwards)将赫尔曼·勒夫的四个 亚科 提升为了科级阶元 ,但是这一观点在之后的 60 年内都没有被普遍接受。 德裔 美国 昆虫学家 尤金·阿曼杜斯·施瓦兹(Eugene Amandus Schwarz)于1898年,将 澳大利亚 的盾木虱属( Spondyliaspis )从 粉虱科 中移到 木虱科 ,并以其为模式属建立了盾木虱亚科(Spondyliaspinae)。

世界范围:1900–1945年

1913年,Aulmann (1913)编 了世界上第一本木虱名录,采用了包含了上述六个 亚科 的 分类系统 。全世界很多地区的木虱分类工作开始启动。1910至1970年,集中于 美国 和 太平洋 地区(尤其是东南亚诸岛) 、 北美洲 、 中美洲 和亚太、 澳洲 、 南非 、东亚、 印度 等地区的木虱系统性工作由不同区域的不同学者展开,发现和描述了各地区的大量木虱新类群。至此, 欧洲 的木虱分类工作仍在不断地发展完善,直至 第二次世界大战 爆发,木虱的研究工作陷入停滞。

中国 的第一种木虱——槐豆木虱( Psylla willieti ),是由中国 昆虫学 奠基人之一的昆虫学家 胡经甫 ,于1932年所描述并发表的。 后来经研究,该种于1971年,被 日本 学者处理为六斑豆木虱( Psylla hexastigma )的异名, 后经中国昆虫学者 罗心宇 与 韩国 昆虫学者权真萤(Kwon Jin Hyung)的合作检视,确认槐豆木虱与六斑豆木虱实际为同一物种。

蓬勃发展:1946年后

第二次世界大战 结束后,木虱的 分类学 研究开始复兴。 瑞士 、 捷克斯洛伐克 、北欧、 意大利 、 罗马尼亚 等学者陆续发表国家、地区性的汇总工作, 欧洲 的木虱种属描述工作已基本完成,学者开始纷纷将视野转向其他地区,这其中最为热点的是新 热带 区。1990年, 苏联 学者发表苏联的木虱名录,详细列举了苏联地区木虱的种类和分布。此后, 俄罗斯 及周边国家的木虱分类学工作一度停滞,直到 2000 年后, 才有新一代研究者继续这一工作。北美和 太平洋 地区的木虱分类工作在逐渐放缓。2012年后,随着外来木虱种类入侵问题的严重化, 美国 的木虱分类工作开始稍有苏醒。 大洋洲 的木虱分类工作在 1960 年代后由本土学者接手,开始蓬勃发展,其地区特有的 寄生 桉树 的盾木虱科及其他木虱种类尤其受到了很大的重视。其他一些国家和地区的工作也是由本土学者完成的(如 日本 、 韩国 、 印度 、 埃及 、 南非 等)。

中国的木虱分类工作起步非常晚,1980年代初,才由北京农业大学(今 中国农业大学 )的 李法圣 和 杨集昆 开始,一直到李法圣(2011)出版《中国木虱志》告一段落,该志书 中共 记录了中国已知的木虱 1001 种。 此外,中国台湾的木虱分类学工作基本也从 80 年代起步,由杨仲图、杨曼妙和方尚仁等学者开展,截至2011年进行的统计,台湾地区已知木虱 136 种。

总科划分

木虱的成虫和5龄 若虫 的形态中存在着大量的 非 同源 相似 性状 ,导致木虱的分类极为困难 ,其 分类系统 的高级阶元构成与 系统发育 关系众说纷纭。根据不同的研究依据,通常可划分为6-8个科,有Bekker-Migdisova系统、White&Hodkinson系统、White&Hodkinson系统、Burckhardt&Ouvrard系统等,最具影响力的是Burckhardt & Ouvrard于2012发表的系统。

早在1903年, 澳大利亚 昆虫学家 安东·汉德利施(Anton Handlirsch),在历史上首次提出木虱总科(Psylloidea)的概念 ,但这样的观点直到 1950 年代以后,才开始受到学界的重视并广为接受。

1957年, 捷克 昆虫学家多米尼克·冯德拉切克(Dominik Vondráček)首先采纳了木虱总科(Psylloidea)的概念,随后受到广大学者的支持。他将整个木虱总科分为了六个科,即:斑 木虱科 (Aphalaridae)、裂木虱科(Carsidaridae)、扁木虱科(Liviidae)、木虱科(Triozidae)、盾木虱科(Spondyliaspididae)、个木虱科(Triozidae)。

2012年,丹尼尔·伯克哈特(‪Daniel Burckhardt)等学者认为,White&Hodkinson系统中的斑木虱科和盾木虱科是并系,其他各科 单系 性较好;而 李法圣 系统的六个 总科 中有四个是复系,与他们的系统大相径庭。Burckhardt&Ouvrard系统使用了成虫和5龄 若虫 的形态学数据,以及“未发表的分子数据”共同进行 系统发育 分析,得到了与White&Hodkinson系统大同小异的八科 分类系统 ,主要区别在于扁木虱科由斑木虱科独立出来,而盾木虱科则并入了斑木虱科,此外丽木虱科的成分有较大变动。

生活史/习性

木虱生活史十分简单,与 半翅目 的多数类群相同:先由卵孵化为若虫,若虫经历五个 龄期 后,羽化为成虫。绝大多数木虱种类为严格的 两性生殖 ,即通过雌雄虫 交配 后,雌虫 产卵 ,进而完成整个生活史。

孤雌生殖

个别的木虱种类存在着一定程度的孤雌生殖现象。 北欧地区有报道 寄主 植物为低矮灌木 黑果越桔 ( Vaccinium myrtillus )和 笃斯越橘 ( V. uliginosum )的一种木虱( Cacopsylla myrtilli )在低海拔地区的 种群 全部为孤雌生殖的雌虫而无雄虫,但在 林木线 以上的高海拔地区的种群,则包含着较多的雄虫,并且雄虫可以和雌虫交配,他们将这一现象描述为该种的兼性孤雌生殖(facultative parthenogenesis )。

随后有细胞学研究发现,该种 孤雌生殖 的雌虫为 3 倍体 ,而低海拔种群实际也包含微量(且等量)的二倍体雌虫和雄虫,二倍体在种群中的比例随着海拔升高而上升 。然而,该种的二倍体雄虫并不能通过等比 减数分裂 产生单倍体精子,而是产生二倍体精子,因此不能通过 有性生殖 来产生正常的二倍体后代 ,有研究者据此,认为该种的二倍体个体,是由三倍体雌虫通过不等比的减数分裂产生的二倍体卵孵化而来的,本种的 孤雌生殖 是专性(obligate)的,而非兼性。

求偶繁殖

木虱求偶是依靠雄虫和雌虫之间交互的声音信号来进行的,这样的声音信号有着高度的种内专一性,即在不同种类中声音信号不同。木虱成虫,可以通过近垂直的方式上下磨动自己的翅膀,利用前后翅A2脉基部的一排小棱去摩擦中后胸小盾片两侧隆起的脊来发声。

求偶时,雄虫会先发起鸣叫,雌虫在接收到信号后会通过另一段叫声来回应,而雄虫会通过反复发出和接收信号来找到雌虫的位置。雄虫找到雌虫,双方进入身体接触后,往往就会进行 交配 ,交配的过程一般持续不超过 30min,但最长的可以达到4h 。 澳大利亚 的一些个木虱科(Triozidae)种类的雄虫,在完成交配后会继续发出信号,而交配过的雌虫则不会再响应 。而 木虱科 中的一种木虱( Cacopsylla pyricola ),其雌虫则需要反复交配。

性外激素 在木虱求偶中所起到的作用并不明确,有一些证据表明雌虫的体壁挥发物,对雄虫有一定的吸引作用,并且也具备种内专一性。 木虱中唯一一种已经被鉴定的性外激素,是由一种木虱( Cacopsylla pyricola )雌虫产生的13-(氯基二 甲基 硅基甲基)二十七 (13- methyl heptacosane),并且由研究证明了该物种对滞育结束后的雄虫,有着明显的吸引作用 。因为木虱用于求偶的交互声音信号,具有高度的种内专一性,所以被认为可以用于木虱的种类鉴别,甚至 系统发育 分析。

寄生生活/适应性

木虱是严格的植物 寄生昆虫 ,多数木虱的成虫和 若虫 ,以刺吸式 口器 吸食植物 韧皮部 的汁液为生 。木虱取食的汁液,营养极不均衡,虽然富含 糖类 ,但缺乏可溶性 氮 ,使得木虱在获得足够的氮元素时,也摄取了过量的糖分。多余的糖分被以 蜜露 的形式从 肛门 排出。有研究显示,非洲 柑橘 个木虱( Trioza erytreae )和另外的一种木虱( Cardiaspina densitexta )蜜露的主要成分为 直链淀粉 ,其次为 支链淀粉 (均为不可溶性),检测到的氨基酸在质量上仅占到很小的比例 。

木虱在整个 生命史 中,对 寄主 植物有着高度的依赖性,成虫会在寄主植物上 产卵 ,卵孵化以后, 若虫 会在寄主植物上取食并发育到成虫阶段。 大多数木虱,即使到了成虫阶段,也仍会大量聚集在寄主植物上。在人工的大田和室内实验中,有的木虱种类会在寄主以外的植物上产卵,孵化后的若虫也会取食无关植物,但均在较小的 龄期 死亡,无法发育至较大的龄期乃至成虫 。根据一些学者野外的观察记过,木虱的卵或 若虫 不会出现在无关植物上。 在物候上,木虱与寄主植物是高度同步的 ,其一切生物学习性(尤其是发育周期),都是为了适应寄主植物的物候特性所发展出来的 。

这种适应性的核心原因,在于适应 寄主 植物的 营养状态 (尤其是对 落叶植物 )。以卵越冬或以成虫越冬春季 产卵 的木虱,一般会在寄主植物初芽之后的数日内,孵化并寻找新生的植物组织取食 ,这段时间内,寄主植物新芽的可溶性 氮 水平最高,此后则会随着时间而 快速降低。例如,在 阿拉斯加州 北部的几种 寄生 在 柳属 ( Salix )植物上的木虱会在早春产卵,数日内 若虫 就会孵化,并取食寄主的 雌花 序。该地区所有的六种柳树的花絮寿命,约在 37–43 日之间,而其上生活的两种木虱( Cacopsylla palmeni 和 C. phlebophyllae )由卵发育至成虫的时间在 36–41 日之间 。对于木虱这样可以精确控制自己的物候规律的昆虫来说,可以通过建立农业害虫的物候模型(phenologicalmodel),有助于指导防治, 欧洲 已建立了关于两种 梨木虱 ( Cacopsylla pyricola 和 C. pyri )的模型。

飞行能力

木虱的成虫并不具备很强的飞行能力,但有证据显示木虱成虫,可以借助风力进行长距离或短距离的扩散。 对那些多化性且有季节多型性的木虱(如 Cacopsylla pyricola )来说, 前翅 较长的冬型的扩散能力远强于前翅较短的夏型 。对于有越冬和滞育行为的木虱种类来说,它们可以通过扩散找到 庇护 植物或庇护物,等到春天再次扩散,寻找新的 寄主 植物。在 澳大利亚 ,有一些木虱(如 Cardiaspina densitexta 和 C. albitextuta ),寄主为多种 桉属 ( Eucalyptus )植物,会不断地扩散,寻找正在发芽的、 营养状态 适合木虱发育的寄主,形成木虱的迁移潮) ,这可以使它们不必滞育。生活于 热带雨林 的木虱,可能有着类似的扩散形式,来不断地寻找状态适合的寄主个体。

天敌

木虱的天敌有寄生性天敌和 捕食 性天敌的两大类。寄生性天敌(实为拟寄生物),有 双翅目 ( 瘿蚊科 )、 膜翅目 (分盾细蜂总科 、小蜂总科、 蜂总科 、姬蜂总科等昆虫。

几乎所有已知的膜翅目 寄生 天敌,都寄生于木虱 若虫 上。木虱的寄生性天敌中,研究最广泛的是 姬小蜂科 的亮腹小蜂( Tamarixia 辐射对称动物 ),它被用于农业害虫 柑橘 呆木虱( Diaphorina citri )的 生物防治 中。 总体来说,木虱的寄生性天敌不具备很强的 寄主 专一性。

常见的 捕食 性天敌则包括 半翅目 ( 盲蝽科 、花 科、 长蝽科 、姬蝽科) 、 革翅目 、 双翅目 ( 食蚜蝇科 、 瘿蚊科 ), 脉翅目 (几种陆生性种类的 幼虫 )、 鞘翅目 ( 瓢虫 科 )、 蛛形纲 ( 蜱螨目 、 盲蛛目 、 蜘蛛目 )等。 其中, 花蝽 对于木虱的 捕食 ,受到较多的关注,被认为是梨木虱(广义)较好的生物防治因子。

农业危害

木虱取食时,会将唾液注入寄主植物的 韧皮部 或者叶肉组织中,其中含有 淀粉酶 等生物酶成分 。 澳大利亚 有一些盾木虱科的木虱,会使被取食的 寄主 桉属 植物叶片,产生类似提前衰老的症状 ,衰老的叶片会因为组织分解,而释放较高浓度的可溶性氨基酸( 寄生 木虱的 氮 来源)。取食造成的各种叶片畸形和 虫瘿 的形成,同样会影响寄主植物的正常生理活动,比如如营养富集现象。木虱排出的 蜜露 ,由于糖分含量极高,既黏稠又容易发霉,也会削弱寄主植物的生命力,从而使得木虱从中获利 。真正使得一些木虱种类成为重要农业害虫的原因,并非其取食给植物造成的损伤,而是它们可以作为传播植物病害的介体,多数真正被称为“害虫”的木虱都与病害传播有关。

最为人们所熟知的,是由两种 柑橘木虱 所传播的 柑橘黄龙病 ( 柑橘属 greening disease)。这种病害的病原为 柑橘黄龙病菌 (Candidatus Liberibacter)中的三种细菌:Candidatus Liberibacter asiaticus( 亚洲 、北美)、Candidatus Liberibacter africanus( 非洲 )和 Candidatus Liberibacter americanus(南美)。这些病菌原产于东洋区,后入侵至 毛里求斯 和 留尼汪岛 、 阿拉伯半岛 、 美国 、 中美洲 和 加勒比海 地区 、以及 南美洲 部分国家 的柑橘呆木虱( Diaphorina citri )能够传播全部三种细菌,但由于分布地的限制,主要作为Candidatus Liberibacter asiaticus和Candidatus Liberibacter americanus 的介体存在 。Candidatus Liberibacter africanus 的主要介体为 非洲 柑橘 个木虱(Trioza erytreae)。

上述两种并非仅有的能够传播黄龙病的木虱,有学者发现 云南省 的 柚喀木虱 (Cacopsylla citriuga )也能够传播 asiaticus。 柑橘 黄龙病 会造成 柑橘属 ( Citrus )植物的叶片污斑,果实畸形且无味 ,完全失去商业价值,是全世界柑橘产业的头号病害,这也使得作为主要介体的另一种著名的害虫是起源于 北美洲 ,即后入侵至 新西兰 的番茄马铃薯木虱( Bactericera cockerelli , Tomato- potato psyllid,简称TPP)。

它们传播的也是一种“黄龙病”细菌——Candidatus Liberibacter solanacearum (Liefting et al.2009) 或称Ca. L. psyllaurous 。 这种病原物会导致马铃薯的褐心病( zebra chip),致使薯块内部呈现斑驳的褐变,切成 薯片 油炸后颜色会加深,故此得名;而侵染包括马铃薯和番茄在内的数类 茄科 蔬菜,都会导致木虱 黄叶病 (psyllid 黄色 ),被害植株表现出叶片发黄而直立,番茄和辣椒的成熟果实显著变小而端部尖,并且常聚成异常的大簇。

严重时,木虱 黄叶病 会导致植株的死亡。近一个世纪,TPP和这种病害对于 美国 、 加拿大 、 墨西哥 和 中美洲 的马铃薯乃至整个茄科蔬菜产业构成了巨大的威胁 。2010和2013年,北欧 和地中海地区 分别发现了Ca. L. solanacearum的两个新的 单倍型 ,侵染 胡萝卜 。作为介体传播一些以梨木虱(广义)为代表的 寄生 蔷薇科植物的喀木虱属( Cacopsylla )木虱为主,会传播 植原体 (Candidatus Phytoplasma),导致梨和 苹果 的一些如梨衰退病(Pear decline)之类的病害。

梨衰退病也使得梨木虱( Cacopsylla pyricola )、梨喀木虱( C. pyri )和中国梨喀木虱 ( C. chinensis )成为了各自所在地区的 梨树 主要害虫。此外,有的木虱( Bactericera trigonica )会传递一种‘Stolbur’植原体,侵染 胡萝卜 。与许多其他的 植食性昆虫 一样,众多的木虱种类也可以在果园中传播火疫病细菌( Erwinia amylovora)。 唯一一种已知传播病毒的木虱是 南美洲 的 Russelliana solanicola Tuthill 1959,向马铃薯传播病毒(SB26/29),引发一种萎缩病( 阳芋 Rugose Stunting Virus )。

除此之外,中国还有一些比较重要的木虱害虫,包括分布于中国 西北 枸杞线角木虱(Bactericera gobica),为害 枸杞属 Lycium )和分布于 东南地区 的 龙眼角颊木虱 (Cronegenapsylla sinica),为害龙眼 Dimocarpus 龙眼 等。这些种类尚不清楚是否传播病害。

参考资料

  1. Psylloidea itis 2024-09-10