虫 ( 昆虫纲 gall), 狭义上是指仅由昆虫取食或产卵刺激而造成植物组织的增生、畸形;广义上是指由各种生物的活动及分泌物的刺激使植物组织形成的畸形。 虫瘿主要为害部位为植物的叶部、枝干、花、芽。
虫瘿按形状可分为球状、囊状、子弹状等多种类型,其表面是光滑的或布满细毛、长满小刺。昆虫在植物体的不同部位形成的虫瘿也各有特点。 不同的虫瘿结构不同,有的虫瘿结构简单,仅是叶片的卷曲、疱状突起或是由茎间的延长、不生长造成的畸形,或是花瓣颜色变绿等等;而有的结构较为复杂,由瘿蜂形成的虫瘿的外壁可分为3层:最外层是表皮层,中层为保护层,最里面是髓。致瘿昆虫在产卵取食时形成的机械刺激或各种分泌物均会导致虫瘿的产生,有些虫瘿是靠机械刺激产生的。
虫瘿内部所含的脂肪、 蛋白质 、淀粉、微量元素和 单宁 等化学物质远远高于植物的正常部位,早在公元前,人们就发现虫瘿的价值并开始加以利用。现在,虫瘿仍是医疗、化工、印染、皮革等行业的重要原料,其中以 盐麸木 的用途最为广泛。
定义
在狭义上,虫瘿是指仅由昆虫取食或产卵刺激而造成植物组织的增生、畸形;广义上,虫瘿是指由各种生物的活动及分泌物的刺激使植物组织形成的畸形。
形态特征
瘿的形态是由引起虫瘿的昆虫来决定的。按形状可分为球状、囊状、子弹状、花状、根状、柱状等多种类型,其表面是光滑的或布满细毛、长满小刺。昆虫在植物体的不同部位形成的虫瘿也各有特点,叶部的虫瘿多为叶片上表皮或下表皮出现卷曲状、乳状突起有些还生有毛状物;枝干上的虫瘿或是枝干略呈 肿胀 ,或是形成大的节瘤;花、芽上的虫瘿是由花、芽结构发生变化而引起,大小和形状差异都很大。
种类
叶瘿
叶瘿形成于叶片或叶柄上,是最常见的虫瘿,表现为叶卷曲、水泡、或毛茸茸、毛毡状生长物。
茎瘿和枝瘿
茎瘿和枝瘿是茎和树枝上的变形生长,范围从轻微肿胀到大的结状生长。
芽瘿或花瘿
芽瘿或花瘿是花蕾和花朵的大小和形状变形。
结构
不同的虫瘿不仅形态不同,结构也不同。有的虫瘿结构比较简单,没有任何特殊构造,仅是叶片的卷曲、疱状突起或是由茎间的延长、不生长造成的畸形,或是花瓣颜色变绿等等;而有的结构较为复杂,由瘿蜂形成的虫瘿的外壁可分为3层:最外层是表皮层,中层为保护层,最里面是髓,被这3层所包围的内腔经常被昆虫的 美国白灯蛾 所占据。该种幼虫靠取食髓部中营养丰富的薄壁 细胞 来维持生长发育,这种髓细胞的分裂能力很强,在很短时间内的分裂生长就可以补偿上被食用的细胞。与其它普通细胞相比,虫瘿细胞个体较大,胞内 染色质 减少,其中多核巨型细胞的 染色体 常多倍化。
采用 石蜡 切片法研究 桉树 叶柄虫瘿和正常叶柄的解剖结构,结果表明:虫瘿为组织瘿,随着 细胞 增生和增殖,原有 器官发生 变化;随着卵和 幼虫 的发育,虫瘿个体逐渐增大;瘿室由内到外大致可以分为营养组织层、薄/ 厚壁组织 层、 维管束 层、皮层、表皮等结构。
产生相关
产生原因
致瘿昆虫在产卵取食时形成的机械刺激或各种分泌物均会导致虫瘿的产生,有些致瘿昆虫的分泌物如唾液中所含的 甲酸 及某些氨基酸可能会使植物体内局部的生长激素异常增多,从而使 细胞 数量增多,生长加快,最终产生了瘿。虫瘿大多发生在芽和新叶等生长活跃的分生组织上,停止生长的枝叶难以形成虫瘿。在 雌性 瘿蜂把卵产入寄主植物组织中后,植物体并无变化,只有当 美国白灯蛾 孵化以后,虫瘿才开始发育,这本质上是寄主植物对瘿蜂幼虫分泌物的一种反应。还有些虫瘿是靠机械刺激产生的,像瘿绵蚜的取食会刺激植物组织,引起组织卷曲并包裹虫体。致瘿昆虫在虫瘿的形成过程中仅仅是起启动作用,虫瘿的发育一旦开始,即使致瘿昆虫离开或被其它天敌 捕食 后,虫瘿仍会继续长大,因此虫瘿的真正形成者其实是植物自身。
产生虫瘿的植物
几乎每一种植物上都能找到虫瘿,从 草本 到木本、蕨类到 维管植物 、阔叶树到 针叶树 、陆生到水生植物甚至在 寄生植物 上都能够找到虫瘿。而且一种植物能产生不同种类的虫瘿,例如在 菊科 (Asteraceae)、杨柳科(salicaceae)、 壳斗科 (Fagaceae)和蔷薇科(Rosaceae)植物都能产生多种虫瘿, 橡树 是能够容纳最多造瘿者的植物。但是不同造瘿者都有其特定的寄主植物,有些在近缘的植物上造瘿,例如86%的瘿蜂在壳斗科 栎属 植物造瘿,而只有7%在蔷薇科 蔷薇属 (Rose)上造瘿。
造瘿昆虫的种类
在自然界中造瘿的生物分为动物和微生物两类,造瘿的微生物主要有细菌、真菌和病毒,能造瘿的动物有昆虫、蛇和 线虫 等,但其中昆虫是最主要的造瘿者。造瘿昆虫主要隶属于 昆虫纲 缨翅目中的 蓟马科 ;半翅目中的 球蚜科 、瘿绵蚜科、 木虱科 、瘿蚧科; 鞘翅目 中的 象甲科 和负泥甲科; 双翅目 中的 瘿蚊科 ; 鳞翅目 中的 透翅蛾科 以及 膜翅目 中的 瘿蜂科 等6个目约20个科。
危害
大部分虫瘿对植物的危害不大,自然界中的 天敌能对虫瘿起到一定的控制作用,据报道,常见致瘿昆虫的 捕食 性天敌是蚁类,它是虫瘿的入侵者,在瘿内营巢并取食各种瘿栖昆虫(包括致瘿昆虫及其 寄生昆虫 等),因此在生产中虫瘿 一般不需要防治。某些虫瘿也能对果树生产产生严重危害,比如葡萄根瘤蚜是一种重要的检疫害虫,原产于美国,在中国的 山东省 、辽宁等地有分布。它在 葡萄 上繁殖为害,多在根部(有时也可在叶片上)形成虫瘿。这些虫瘿在须根上为一串串的小根瘤,在侧根上则长成大的肿瘤,瘿瘤不久就变色、腐烂,严重影响葡萄对养分和水分的吸收,最终导致树势衰弱,结果率降低,甚至由于根系被破坏而整株枯死。
防治
虫瘿形成后,化学药剂很难渗入其内部,影响防治效果的关键是能否对施药的时间把握准确:在早春植物展叶期和害虫产卵期虫瘿没有形成之前进行喷药。亦可利用害虫越冬的习性,于早春害虫活动前在寄主植物体上涂抹毒药环进行防治。人工摘除生有虫瘿的叶片或枝条也可以减轻其危害。
主要价值
虫瘿是因植物局部组织中生长激素异常而形成的,内部所含的脂肪、 蛋白质 、淀粉、微量元素和 单宁 等化学物质远远高于植物的正常部位,早在公元前,人们就发现虫瘿的价值并开始加以利用。现在,虫瘿仍是医疗、化工、印染、皮革等行业的重要原料,其中以 盐麸木 的用途最为广泛。五倍子是由不同的瘿绵蚜科的一些 五倍子蚜虫 或倍蛋蚜在其寄主植物的小叶上吸吮汁液,刺激组织 细胞 增生形成的囊状虫瘿。因其富含可溶性生物单宁等物质,五倍子在医药、纺织印染、矿冶、化工、机械、国防、轻工业、塑料、食品、农业等多种行业上的用途十分广泛。
在医学上,从五倍子中提炼出的 单宁 (丹宁酸、鞣酸)及其再加工产品倍酸( 没食子酸 )和 焦性没食子酸 (焦性没食子酸),具有敛肺降火、涩肠止泻、固精止遗、敛汗止血、收湿敛疮等功效,已用于制造多种合成药物,常见的有疗效很高的抗菌药复方新诺明(单宁酸小 磺胺甲基异恶唑 ),用于治疗 冠状动脉粥样硬化性心脏病 ,心绞痛的克冠卓等。在中国传统医学中医中, 盐麸木 为主组成的五倍子汤内服治疗 痞满 、消化性溃疡、急慢性胃炎、 十二指肠球炎 、 糜烂性胃炎 等病症效果明显。在 制革工业 中,用 单宁 鞣透所得的皮革质量好、色泽浅,可染成鲜艳的颜色并缩短鞣制时间。在食品工业上,倍酸、单宁酸可制造用于油脂、肉类、乳品长期保存的油脂 抗氧化剂 和鲜果、蔬菜的保鲜剂等。在农林业上,单宁酸和倍酸可用来抑制植物细菌、病毒对农林作物的感染和用做木材防腐剂。