阿波罗绢蝶(学名: Parnassius apollo )属于 凤蝶科 绢蝶属,翅展约79-92毫米, 雌性 略大于 雄性 。它们的翅膀是粉白色或淡黄白色的。 前翅 中室中部及端部有大黑斑,中室外有两个黑色斑点,翅缘有灰褐色边缘和不规则的黑褐色条纹。半透明及灰褐色部分基本无鳞粉。后翅有黑色基部和红色斑点,斑点周围有黑色边框。雌性的颜色更深,前翅边缘和条纹更宽,后翅上的红色斑点更大更鲜艳。
阿波罗绢蝶主要分布于 欧洲 , 亚洲 西部及中部等地,在中国主要分布于新疆。它们主要栖息在海拔800-2400米的 高山草甸 ,也会进入岩地和森林以及较低海拔地区。
它们是冰河期的残余种,对研究 凤蝶科 类的谱系演化及 历史 生物地理学 具重大意义。成体美丽可供观赏,是世界著名 凤蝶总科 。
2020年阿波罗绢蝶被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》-无危(LC),2021年被列入中国《 国家重点保护野生动物名录 》属于国家二级保护野生动物。
命名及分类演化
最早发现并命名阿波罗绢蝶的是 瑞典 博物学家 卡尔?冯?林奈 博士( Linnaeus ,1758)。
在欧洲阿波罗绢蝶有多种不同形态,这是由于其分布范围非常分散,而且不同 种群 之间隔离程度较大造成的。蝴蝶的颜色和花纹变异,包括多态性属于常见现象。而来自不同种群的个体具有相似或相同的基因,所以种群之间的差异并不属于 亚种 的分化。
阿波罗绢蝶起源于中 更新世 的 亚洲 ,距今约50万-60万年前。它们的生活范围在距今10万-7万年间逐渐向西移动,到6万年前即已到达欧亚大陆的分布边界。
形态特征
阿波罗绢蝶翅展约79-92毫米, 雌性 略大于 雄性 。其翅膀呈半透明的粉白色或淡黄白色。 前翅 中室中部和端部有大的黑色斑块,中室外有两个黑色斑点,外缘部分黑褐色。半透明及灰褐色部分基本无鳞粉。亚外缘有不规则的黑褐带,后缘中部有一个黑色斑块。后翅基部和内缘基半部黑色。前缘和翅中部各有一个红色斑点,有时红斑中有白心,红斑周围有黑色边框。臀角和内侧有两个红色斑点或一个红色和一个黑色斑点,周围也有黑色的边框,临近外缘的黑色条纹被翅脉分成了六个黑色斑点。蝶翅的反面和正面相似,但是翅基部有四个带黑色边框的红色斑点,两个臀斑也是带黑色边框的红色斑点。雌蝶的颜色比雄蝶深, 前翅 的外缘半透明处和临近外缘的黑色条纹比雄蝶宽且明显,后翅上的红色斑点比雄蝶大而鲜艳。
雄性 外生殖器有发达的背兜和一对较细长的爪形突,弯曲成弓状,末端较尖,基部较宽且相互远离。抱器瓣基半部与内突形成三角形,端半部较宽而略呈方形,但两角圆,边缘长有长鬃。内突很大,位于近端部,基部宽,端部稍弯而较细。阳茎端的基环呈“U”形;阳茎粗,约为抱器瓣长的1.5倍,基部宽大,端部骨化部分尖削。
雌性 外生殖器的产卵瓣呈半圆形,有鬃毛;后表皮突粗长,末端钝;前阴片略呈长方形,后阴片宽叶形。囊导管和交配囊很难区分。
分布栖息
分布范围
阿波罗绢蝶广泛分布于 欧亚大陆 北回归线以北区域。在欧洲的大多数山区,包括西部的 西班牙 、 法国 南部,中部的 瑞士 、 奥地利 、 德国 南部至莫泽尔河、 意大利 (包括 西西里岛 ),东部的 巴尔干半岛 、 希腊 和 波兰 ,北部的 挪威 南部、 瑞典 和 芬兰 等地都可见它们的 种群 。在 亚洲 该物种的分布范围西起 土耳其 、 伊朗 ,东到 天山 、 西伯利亚地区 和蒙古;也在北 乌拉尔 到高加索、土耳其和中东地区出现。在 哈萨克斯坦 ,该物种分布于从 阿尔泰共和国 山到北天山山区、 哈萨克丘陵 地区以及南 乌拉尔 山麓和哈萨克斯坦北部。在中国主要分布于新疆地区。
受栖息环境的限制,阿波罗绢蝶的种群通常是孤立的和地方性的。因为它是冰川时代遗迹物种,在冰期间被隔离在山区的开阔 栖息地 和较高海拔地区。在其分布的南部地区,这一情况尤为明显。截止2017年,阿波罗绢蝶在 白俄罗斯 、 拉脱维亚 和 捷克 等地已经灭绝。该物种也曾在 波兰 灭绝,但后来已从 斯洛伐克 重新引入。
栖息环境
阿波罗蝴蝶主要栖息在阳光充足的高山草甸上,其中必然包括 美国白灯蛾 的寄主 景天属 植物。在阿尔卑斯山区其栖息的垂直范围可从海拔800米到2400米,而且近年它们的栖息地海拔有逐渐上升的趋势。但也有许多 种群 生活在较低海拔地区,甚至靠近 海平面 。阿波罗绢蝶也会栖息在荒漠化的草地、内陆悬崖和暴露岩石地带、 砾石 堆积地区以及针叶和 阔叶 森林中。
生活习性
日常行为
阿波罗绢蝶成虫尤其是 雄性 飞行能力较强,在寻找食物时可以飞行数千米的距离。作为典型的阳光生物,成虫和幼虫都喜欢在阳光充足的时间活动,部分多云的天气会导致它们的活动减少。 蜜源植物 数量不足则会降低 雌性 的繁殖能力并缩短它们的寿命。雄性寻找雌性时的飞行模式则取决于雌性个体的密度。在雌性密度较高的地区,雄性飞行轨迹一般是随机的。在雌性密度低的地区,雄性则会开启扫描飞行模式。
食性食物
阿波罗绢蝶成虫会访问 被子植物门 获取花蜜, 美国白灯蛾 则主要以 景天属 ( Sedum spp. )植物为食。其中两种是幼虫最为喜食的:一种是植株高大的欧紫八宝( Sedum telephium ),另一种是 矮小症 的 玉米石 ( Sedum album )。
阿尔卑斯山脉 区 欧洲 北部的阿波罗绢蝶幼虫主要以欧紫八宝为食,而欧洲南部的幼虫主要以 白花景天 为食。北部的幼虫通常长得比南部的幼虫要大些。这主要是因为 白花景天 组织中能量和营养物质含量低于紫八宝,两种植物都含有各种 酚类化合物 ,会抑制 美国白灯蛾 肠道中的 蛋白质 消化。
阿波罗绢蝶 幼虫 通常只吃掉不超过30%的叶片,然后就转移到下一株植物进食。在自然条件下,幼虫在植物的密集生长阶段进食。由于叶片生物量的显著增加,成熟的嫩芽完全失去叶面积的比例约为2-3%。在人工喂养条件下幼虫则会吃掉所有的叶片。
以紫八宝为食的阿波罗绢蝶幼虫较少吃其他 景天属 植物的叶片,而以 白花景天 为食的幼虫则会食用其他景天属植物。
阿波罗绢蝶的幼虫能在粪便中排出摄入的铬、铁、锰和锌等重金属,但对于铜则没有相应的能力。阿波罗绢蝶对食物中的重金属有一定的耐受力,因此较为轻微的重金属污染反而有助于杀死它们身上的 寄生昆虫 。但当污染物浓度进一步增加时,阿波罗绢蝶也会死亡。
天敌与防御
阿波罗绢蝶的主要天敌是各种鸟类,它们主要通过在身体中积累 垂盆草苷 ( sarmentosin )来阻止鸟类的 捕食 。这种物质味道很苦,每只阿波罗绢蝶体内浓度可达500毫克,尤其在翅膀中浓度最高。
繁殖与生长
繁殖
当 美国白灯蛾 和成虫的食物在同一 栖息地 时,阿波罗绢蝶成虫的繁殖力比幼虫和成虫食物分离的栖息地更高。
成虫随机飞行时通常会从 雄性 休息的地方开始。雄性先爬升到高于植被的空中,然后向随机方向飞行。在飞行中,雄性会注意停留的 雌性 ,以便随时飞向它们。而当遇到另一只雄性时,它们通常会绕开,而不会与之互动。随机飞行时雄性经常改变飞行方向,没有明显的规律。
扫描飞行时,雄性也是从最高点开始,然后以一定角度横向飞过一块区域,沿斜坡向下直到区域的边界,然后回头飞向对面的边界。有时它会绕一圈或几圈,然后继续沿斜坡向下飞行,飞行方向始终与水平线保持一定的角度。扫描完成之后, 雄性 会直接飞到下一个区域,然后重复扫描动作。爬升时的飞行速度相对较慢。而且在爬升阶段,雄性通常并不注意周围的环境。
雄性通常不会注意停留在植物上其他种类的 凤蝶总科 ,也不会注意飞行的同类。但雄性能够有效地寻找停在植物上的 雌性 ,即使它们刚刚羽化。这是因为雄性对于雌性散发的气味非常敏感。
交配后,雄蝶会在雌蝶的生殖器上形成栓塞,以防止其再次交配。 阿波罗绢蝶雌性每次可产卵10-20枚,共可产卵约200枚。它们通常会将卵产在 景天属 植物附近。
生长
阿波罗绢蝶为 内生翅类 ,生活史可分为卵、 美国白灯蛾 、蛹和成虫四个阶段。它们1年繁殖1代,以卵越冬。
卵的表面呈扁平状,覆盖着许多排列规律的微小颗粒状突起。精孔周围略微凹陷,此处的颗粒比其他部分的更小。卵呈灰白色,精孔周围为淡黄绿色。卵直径约1.38毫米,高度约0.85毫米。 阳光充足的时候,幼虫24小时就会孵化。
春季,幼虫开始进食景天属植物的嫩芽。后期的 毛虫 也会吃叶子。一龄幼虫头部黑褐色有光泽,长有 黑毛 ,臭角不明显。前胸背板呈黑 褐色 并有光泽,身体暗黑褐色,下方颜色稍浅。前胸前半部呈橙黄色。肛上板为黑褐色且 几丁质 化。终龄 美国白灯蛾 身体呈黑色,前胸至第9个腹节亚背线上的圆形斑块呈红色或 橙色 。黑色主要是为了吸收太阳光的热量,此外黑色素还有助于体高抗病能力,幼虫后期身体上出现的鲜艳颜色属于警告色,警告鸟类其体内有从 景天属 植物中聚集的毒素,鸟类 早成雏 也不喜欢吃阿波罗绢蝶的幼虫。
雌性 幼虫要比 雄性 幼虫重25-30%,末期可达约2克重。幼虫对温度较为敏感,在平均温度超过15 摄氏度 时,它们会变得萎靡不振,而在10摄氏度和强烈的阳光照射下则会茁壮成长,在雨天时会停止进食。营养充足的话, 美国白灯蛾 可在孵化2-3周后化蛹。
蛹长约为21毫米,呈暗褐色并有光泽,覆盖着灰白色的粉末。蛹头部圆形且没有凸起,前胸的气门关闭,中胸部呈圆形, 前翅 基部的突起呈 钝角 状。腹部从背面看呈椭圆形,从侧面看向腹面弯曲,每个腹节气门上有一浅凹陷。
化蛹约一个月后羽化,成虫常于7-8月出现,寿命约3-6周。
人工养殖
2006在 芬兰 研究者尝试了阿波罗绢蝶的人工饲养,从野外采集交配后的 雌性 ,待其产卵后将其释放。卵保存在干燥的容器中,等待春天孵化。孵化后的 美国白灯蛾 放在有 景天属 植物的容器中,羽化后让其交配。三年后获得了一定规模的 种群 ,并尝试了野外放归。
在人工饲养条件下成虫可以喂食稀释的蜂蜜水。营养良好的成虫可以存活3-6周,雌性可产卵200余枚,而 雄性 可交配6-7次。
在人工养殖条件下,各种图案和翅形的变化较多,而且这些性状容易遗传下来。这是因为在人工饲养条件下,生存压力较小。
物种保护
种群现状
2017年数据统计, 奥地利 、 波黑 、 德国 、 波兰 、 斯洛伐克 、 斯洛文尼亚 和 乌克兰 等地的种群数量下降了30%以上。在 保加利亚 、 法国 、 挪威 、 西班牙 、 希腊 和 瑞典 等地的 种群 数量也下降了6-30%。
2011-2018年数据统计,该物种在山区的种群数量较为稳定,并且可以许多地方发现该物种。如 意大利 阿尔卑斯山的种群和 土耳其 的种群数量均较为稳定。
2020年数据统计,阿波罗绢蝶在 亚洲 的种群相对安全,由于气候变化的影响,其数量也有所下降,但下降幅度不超过15%。
致危因素
阿波罗绢蝶面临多种威胁,包括气候变化、 栖息地 破坏、传统畜牧业的消失导致栖息地退化,以及标本采集。
1972-2012年 新疆天山 西部区域温度发生显著变化,增温趋势明显,阿波罗绢蝶 种群 数量因此急剧下降。由于阿波罗绢蝶属于喜寒物种,冬季温度偏高或早春温度迅速回升均不有利于阿波罗绢蝶卵安全越冬和胚胎正常发育。 全球气候变暖 对 欧洲 和 亚洲 的阿波罗绢蝶种群的生存和繁衍也产生了不利影响。德国莫泽尔地区的种群由于气候变化而减少。欧洲南部和 土耳其 的种群也受到了影响。
森林砍伐、采矿活动和工业化进程导致了环境污染和 栖息地 的消失。 人类活动 增加带来的公路和城市建设也侵占了阿波罗绢蝶的栖息地。在 希腊 ,由于修建大型 风力发电站 和其他配套设施,该物种在山区的栖息地被破坏。在土耳其,阿波罗绢蝶栖息的高海拔牧场被开发为旅游区,在 西班牙 的塞拉内瓦达山脉,该物种的栖息地也面临来自旅游开发的压力。
由于阿波罗绢蝶 美国白灯蛾 需要在春天晒太阳以寻找食物,它们需要生长在宿主植物生长和暴露的区域。由于传统畜牧业的消失,导致它们的宿主植物被高大植物淹没。
保护级别
2000年阿波罗绢蝶被列入《 国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录 》。
2020年阿波罗绢蝶被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》-无危(LC)。
2021年阿波罗绢蝶被列入 中国 《 国家重点保护野生动物名录 》属于国家二级保护野生动物。
2023年阿波罗绢蝶被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)附录II,相关国际贸易被禁止。
保护措施
为了保护阿波罗绢蝶不少国家和地区都已采取了相应有效的保护措施,包括划 栖息地 为保护区、人工助殖、重引、植树造林、设立专门公园保护等等。
在 波兰 的 塔特拉山国家公园 ,专家们在20世纪70年代编制了一份报告,以确定维持当地阿波罗蝴蝶 种群 所需的条件。在 保加利亚 阿波罗绢蝶在自然保护区和 国家公园 内的栖息地得到积极维护。德国莫塞尔河谷的弃置葡萄园、波兰和 斯洛伐克 的皮耶尼尼 国家公园 都进行了生境保护和扩建。2005年在斯洛伐克皮耶尼尼山的保护措施则有助于维持当地阿波罗蝴蝶种群的稳定。
主要价值
阿波罗绢蝶是冰河期残余种,对研究 凤蝶科 类的谱系演化及 历史 生物地理学 具重大意义。成虫可供观赏,为世界名贵种。
保护阿波罗绢蝶的主要意义有以下几点: