兜兰 属(学名: Paphiopedilum )是 天门冬目 ( Asparagales ) 兰科 ( Orchidaceae ) 下的一个属 ,别名 拖鞋兰 、 仙履兰 。兜兰属起源于中国南部和东南亚 ,主要分布在东南亚至 喜马拉雅山脉 山地低谷至 西南 ,只有少数种类到达 新几内亚岛 和 所罗门群岛 ;在全世界被承认约有80多种,中国产约28种,分布中心在中国的 云南省 南部、 广西壮族自治区 西南部以及 越南 北部 。
兜兰 属植物为地生、半附生或附生 草本 ; 根状茎 不明显或罕有细长而横走,具稍肉质而被毛的纤维根。叶基生,二列,对折;叶片带形、狭长圆形或狭椭圆形,基部叶鞘互相套叠。花葶从叶丛中长出,具单花或较少有数花或 多花 ;花大而艳丽;花瓣形状变化较大,匙形、长圆形至带形;唇瓣深囊状,球形、椭圆形至倒盔状;蕊柱短,具2枚侧生的能育 雄蕊 、1枚位于上方的退化雄蕊和1个位于下方的柱头; 花粉 粉质或带粘性,但不粘合成花粉团块;柱头肥厚,下弯;果实为 蒴果 。
兜兰 属一般被分为两个 亚属 ,即 兜兰亚属 ( Subgen. Paphiopedilum )和 宽瓣亚属 ( Subgen. EB rachypetalum ),亚属的模式种分别为 波瓣兜兰 ( Paphiopedilum insigne )和 同色兜兰 ( Paphiopedilum concolor ) 。 兜兰 属植物花期长,适合于布置会议室、办公室和家庭装饰等 ,常作为高档花卉被广泛栽培应用且流行于市场 。
兜兰 属植物因受到人为干扰以及生态环境的破坏,部分地区的兜兰属植物已经濒危、极危甚至区域性灭绝。 除了 带叶兜兰 ( Paphiopedilum hirsutissimum )和 硬叶兜兰 ( Paphiopedilum micranthum )被列为中国国家Ⅱ级保护植物外,其余兜兰属植物均被列为中国国家Ⅰ级保护植物 ,已被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN) 、《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CI 滔搏电子竞技俱乐部 )收录 。
演化
演化中心
中国 兜兰 属中短瓣 亚属 ( Brachepedalum )是最原始种属,其绝大部分种类仅分布在中国滇东南地区与 贵州省 、 广西壮族自治区 连成一片的岩溶地貌 石灰岩 地区,而较进化的兜兰亚属大部分种类分布在滇东南石灰岩地区。由此可推断出兜兰属的起源中心和演化中心是中国滇东南石灰岩地区,其生态多样性中心在中国南亚 热带 地区。
演化趋势
王英强 研究推测 兜兰 属的海拔高度演化趋势可能从高海拔到广海拔再到低海拔;演化路线演化趋势可能从石灰岩山区到酸性砂质土地区;生活型演化趋势可能从地生到半附生、附生;生态型演化趋势可能从群生性到散生性;形态方面演化趋势可能茎从具 根状茎 到无根状茎;叶形从狭矩圆形到近带状、披针状;叶上表面具深浅绿色相间网格斑从有到无;叶颜色从背 红紫 到叶基部紫晕再到纯绿叶;花唇瓣基部长柄(爪)从无到有;唇瓣两侧耳状裂片从无到有;花瓣从平坦到扭转、从宽阔到长狭、从无 氧化镁 到有附属物 。
系统分类地位
兜兰 属隶属于 兰科 中最原始的类群-2 雄蕊 亚科 ,与 杓兰属 (Cypripeiumn)、 美洲兜兰属 ( Phragmipedium )一起被认为是来自同一个祖先,关系极为密切。中国兰花学会名誉理事长 陈心启 等认为兜兰属与 美洲兜兰 仅仅是处于平行发展的关系,为杓兰属向 热带 地区扩展的一个进化支 。
兜兰 属植物的系统分类一直存在较大争议:一般根据叶上表面是否有网格斑把中国兜兰属植物18个原生种划分为2个 亚属 : 兜兰亚属 ( Paphiopedilum )和 宽瓣亚属 ( Brachypetalum )。兜兰亚属共约56种,分布于 亚洲 热带地区至 太平洋岛屿 ,中国有12种;该亚属模式种为 波瓣兜兰 ( Paphiopedilum insigne (Lindl. )Pfitz.);该 亚属 可分为5个组毛梗 兜兰 组(s ection Barbata );多花型亚组( section Coryopedilum ); 兜兰 组( section Paphiopedilum );续花型亚组(section Cochlopetalum ); 长瓣兜兰 组(section Pardalo );宽瓣亚属( Brachypetalum )共10种,分布于中国西南部至 泰国 和 缅甸 ,中国有6种;该亚属模式种为 同色兜兰 ( Paphiopedilum concolor (Bateman)Pfitz);该 亚属 可分为2个组,分别是 宽瓣亚属 组( section Brachypetalum )和小萼亚组( section Parvisepalum );其中以短瓣亚组 ( subgenus Brachypetalum ) 最为原始 。
而Cox,Antony V.认为,小萼亚组(section Parvisepalum )应从短瓣亚属(subgenus Brachypelalum )中划出提升为一小萼亚属(subgen Parvisepalum ),它是短瓣亚属(subgenus Brachypetalum ) 向兜兰亚属 (subgenus Paphiopedilum )过渡的一个中间类型;而多花型亚组(section Coryopedilum )与长瓣 兜兰 组(section Pardalopetalum ) 应归为一个组 长瓣兜兰组(section Pardalopetalum );所以基于形态学分类把兜兰属划分为3个 亚属 ,即宽瓣亚属( Brachypetalum )、小萼亚属( Parvisepalum )和兜兰亚属( Paphiopedilum ) 。
属名来源
兜兰属的属名拉丁文是 Paphiopedilum ,其中Paphio 来自希腊文Paphos,指爱琴海 塞浦路斯 岛上的一个地名,该地以供奉 维纳斯 庙而闻名,Pedilon 则是拖鞋的意思,即 爱神 之鞋。 兜兰 属是 兰科 中最具特色的一个类群,其花形奇特,唇瓣呈兜状,酷似旧时 欧洲 淑女的拖鞋,因此该属植物命名为兜兰属。
形态特征
兜兰 属植物是地生、半附生或附生 草本植物 。
根茎
根状茎 不明显或罕有细长而横走,具稍肉质而被毛的纤维根;茎短,包藏于二列的叶基内,通常新苗发自老茎(或老植株)基部,在具细长而横走根状茎的种类中,新苗生于根状茎末端。
叶
叶基生,数枚至多枚,二列,对折;叶片带形、狭长圆形或狭椭圆形,两面绿色或上面有深浅绿色方格斑块或不规则斑纹,背面有时有淡红紫色斑点或浓密至完全淡紫红色,基部叶鞘互相套叠。
花
花葶从叶丛中长出,长或短,具单花或较少有数花或 多花 ;花苞片非叶状;子房顶端常收狭成喙状;花大而艳丽,有种种色泽;中萼片一般较大,常直立,边缘有时向后卷;2枚侧萼片通常完全合生成合萼片,先端不裂或稍具小齿;花瓣形状变化较大,匙形、长圆形至带形,向两侧伸展或下垂;唇瓣深囊状,球形、椭圆形至倒盔状,基部有宽阔而具内弯边缘的柄或较少无柄,囊口常较宽大,囊内一般有毛;蕊柱短,常下弯,具2枚侧生的能育 雄蕊 、1枚位于上方的退化雄蕊和1个位于下方的柱头;花药2室,具很短的花丝; 花粉 粉质或带粘性,但不粘合成花粉团块;退化 雄蕊 扁平;柱头肥厚,下弯,柱头面有乳突并有不明显的3裂。
果
果实为 蒴果 。
分布
分布范围
兜兰 属植物起源于中国南部和东南亚 ,主要分布在东南亚至 喜马拉雅山脉 山地低谷至 西南 ,只有少数种类到达 新几内亚岛 和 所罗门群岛 ;在全世界被承认约有80多种,中国产约28种,分布中心在中国的 云南省 南部、 广西壮族自治区 西南部以及 越南 北部 。
生境
兜兰 属植物主要分布于 热带 过渡地区(南亚热带),生长在林下,地生或附生。大多数种类生长于海拔1000m以上的 石灰岩 山地,多为半 附生兰 ,呈丛生生长 。
习性
兜兰 属喜温暖、湿润和半阴环境,怕强光曝晒,大多生于空气流通的环境下。兜兰属绿叶品种生长适温为12~18℃,斑叶品种生长适温为15~25℃,能忍受的最高温度约30℃,越冬温度应在10~15℃左右为宜。一般而言,温暖型的斑叶品种等大多在夏秋季开花,冷凉型的绿叶品种在冬春季开花 。
栽培技术
育苗方法
种子繁殖
兜兰 属植物种子繁殖主要有菌播种和无菌播种 。 兜兰 属植物的杂交种子没有胚乳,自然条件下一般需要在含有共生真菌的 兜兰 原生地土壤或播种在兜兰母株的基质中获得营养才能萌发,但萌发率较低。无菌播种法已经成为 兰科 栽培、繁殖的一种常规方法 。无菌播种即刷洗果荚,进行消毒、灼烧后,播种于培养基上,于暗培养后播种 。
分株繁殖
分株繁殖在兜兰属植物开花后或春秋季均可进行,是该属植物批量扩繁简单而行之有效的方法
组培繁殖
兜兰 属组织培养一般以茎尖、幼根、叶片等部位作为外植体,其中茎尖最为常用,成功率较高 。
栽培环境
基质
栽培基质选择腐叶土、泥炭土、 苔藓植物 、 食蕨 、树皮、马山土、 椰糠 和木屑等。小苗移栽用细树皮为基质最适宜,其次是 水苔 为基质材料。大苗盆栽时,在 腐殖质 土掺入树皮中生长最好,其次是苔藓,木炭生长最差。在换盆时基质宜用腐殖质土加入树皮,将树皮在使用之前必须用水浸透,并将多余的水挤干再用 。
温度
兜兰属植物对温度要求较高,夏季不高于30℃,冬季不低于5℃。夏秋两季调节温度采用能源加温或降温,亦可结合遮光(在春夏秋三季,应遮去阳光的70%,冬季遮去50%)、通风等方法降温,利用水帘降温及风机通风,使室温保持在32℃以下;但切忌在夏季中午高温时在棚内喷洒冷水。冬季加盖薄膜保温,并用电热机加温使温度保持在10℃以上,白天拉开薄膜、开窗对流通风。
湿度
适宜兜兰属植物生长的空气湿度为50%~70%。在高温高湿的夏季,应注意通风,降低室内湿度。在高温干燥时,则要经常给其喷雾并需加强通风和遮阳。冬季在温室内加温时,每天向地面、四壁洒水,并勤通风 。
田间管理
水肥管理
兜兰 属植物的需肥量比较少,适当施肥是兜兰生长健壮,花形优美,花色艳丽的重要措施。在刚上盆或换盆时以及秋冬季气温过低,植物停止生长期间不施肥;在 兜兰 营养生长时施入奥绿肥,进入生殖生长阶段前,施用花多多肥料 。
病虫害防治
病害主要由真菌、细菌及病毒引起的,主要有软腐病、叶斑病、叶枯病,应及时清除烂叶、老叶、病株,用多菌灵、百菌清、抗菌素和杀菌剂防治,平时加强通风和透光条件 。
虫害主要有 介壳虫 、 蚜虫 、 红蜘蛛 、 叶螨 等,害虫往往藏于叶背、新苗、苞片和基质中,要多注意检查,温室地面如有 苔藓植物 、 藻类 等,也会招引 蜗牛 等,可用 氯吡硫磷 、氧化乐果等可有效防治 。
物种保护
物种现状
兜兰属植物对生境高度依赖且分布具有个体高度聚集生长和局限生长于生态环境脆弱的 喀斯特 地区的特点,部分地区的兜兰属植物已经濒危、极危甚至区域性灭绝。2004年出版的《中国物种红色名录》第一卷里,18种兜兰属植物中有5种被列为极危种,12种被列为濒危种。
致危因素
兜兰属植物极易受到人为干扰,如人类对野生 兜兰 的掠夺性采挖;以及生态环境的破坏,如森林生态系统退化和破碎化后导致生境退化、临时性干旱频繁甚至环境改变、自然 传粉 昆虫减少等因素的影响导致其野生 种群 的正常繁衍受到威胁
保护等级
2013年首次被列为《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,为濒危植物。
2021年 兜兰 属所有种均被《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)收录。
2021年中国新颁布的《国家重点保护野生植物名录》中,除了 带叶兜兰 和 硬叶兜兰 被列为中国国家Ⅱ级保护植物外,其余兜兰属植物均被列为中国国家Ⅰ级保护植物。
保护措施
2021年,中国 广东省林业局 发布《广东茂名发现国家I级保护野生植物紫纹兜兰》公告表明,早在1997年制定的《濒危野生动植物种国际贸易公约》(华盛顿公约CITES)中,兜兰属所有物种被列入附录Ⅰ名单,绝对禁止随意采挖,并且禁止一切国际间贸易 。随着宣传和保护管理力度加大,中国采取措施,对濒危 兰科 及其生境实施了抢救性保护,如在兰科植物主要分布地区建立自然保护区,成立中国兰科植物种质资源保护中心,并禁止乱采滥挖 山野兰花 ,严禁野生兰花的市场贸易,开展繁育技术研究,建立人工栽培基地等,让包括野生 兜兰 属植物在内的各类兰花、珍稀濒危植物等乱采滥挖的现象得到一定程度的控制 。
用途
兜兰 属植物的花期长,每朵花开放的时间短的有3~4周、长的有5~8周,适合于布置装饰等 ,常作为花卉被广泛栽培应用且流行于市场 。兜兰属的植物除了具有观赏价值外,还具有研究价值,如对其离体繁殖和组织培养的研究 ;部分兜兰属植物还具有非常高的药用价值和重要的保健价值,如黄花兜兰全草可用于止咳平喘、清热解毒、祛风止痛、避孕等 。
代表物种
波瓣兜兰
波瓣兜兰 ( Paphiopedilum insigne )为地生植物。
叶基生;叶片带形或线状舌形。花葶直立,花苞片围抱子房,背面近基部处具短柔毛;花大;中萼片宽倒卵形或宽椭圆形;合萼片椭圆状卵形,背面亦具类似微柔毛;花瓣狭长圆形或近匙形,平展,先端钝,边缘明显波状,内表面基部多少被毛;唇瓣倒盔状;囊卵状圆锥形或椭圆状卵形,囊口极宽阔,囊底有毛;退化 雄蕊 倒卵形或近倒心形,中央有1个小突起。花期10-12月。
产于 云南省 西北部,在印度东北部也有分布,生长在石头多的草丛中 。
同色兜兰
同色兜兰 为( Paphiopedilum concolor )地生或 半附生植物 。
叶基生,二列;叶片狭椭圆形至椭圆状长圆形。花葶直立;花苞片宽卵形;花淡黄色或罕有近象牙白色;中萼片宽卵形,先端钝或急尖,两面均被微柔毛;合萼片与中萼片相似,亦有类似的柔毛;花瓣斜的椭圆形、宽椭圆形或菱状椭圆形;唇瓣深囊状,狭椭圆形至圆锥状椭圆形,囊口宽阔,整个边缘内弯,基部具短爪,囊底具毛;退化 雄蕊 宽卵形至宽卵状 菱形 ,基部收狭并具耳。花期通常6-8月。
分布于 缅甸 、 越南 、 老挝 、 柬埔寨 和 泰国 等国,在中国产于 广西壮族自治区 西部、 贵州省 和 云南省 东南部至西南部等省区,生于 石灰岩 地区多 腐殖质 土壤上或岩壁缝隙或积土处。
紫毛兜兰
紫毛兜兰 ( Paphiopedilum villosum )为地生或附生植物。
叶基生;叶片宽线形或狭长圆形。花葶直立;花苞片近椭圆形;中萼片中央紫 栗色 而有白色或黄绿色边缘;花瓣倒卵状匙形;唇瓣倒盔状,基部有宽阔的;囊近椭圆状圆锥形,囊口极宽阔,囊底有毛;退化 雄蕊 椭圆状倒卵形先端近截形而略有凹缺,基部有耳,中央具脐状突起,脐状突起上有时具不明显的小疣。花期11月至次年3月
分布于、 越南 、 老挝 和 泰国 等国,在中国产于 云南省 南部至东南部等省区。生于海拔1100-1700米的林缘或林中树上透光处或多石、有 腐殖质 和 苔藓植物 的草坡上 。
长瓣兜兰
长瓣兜兰 ( Paphiopedilum dianthum )附生植物。
叶基生;叶片宽带形或舌状,厚革质。花葶近直立;花苞片宽卵形;花大;中萼片与合萼片白色而有绿色的基部和淡黄绿色脉,花瓣淡绿色或淡黄绿色并有深色条纹或褐红色晕,唇瓣绿黄色并有浅 栗色 晕,退化 雄蕊 淡绿黄色而有深绿色斑块;中萼片近椭圆形,先端具短尖,边缘向后弯卷;唇瓣倒盔状;囊近椭圆状圆锥形或卵状圆锥形,囊口极宽阔;退化雄蕊倒心形或倒卵形。 蒴果 近椭圆形。花期7-9月,果期11月。
在中国产于 广西壮族自治区 西南部( 靖西市 )、 贵州省 西南部( 兴义市 )和 云南省 东南部( 麻栗坡县 )等地区。生于海拔1000-2250米的林缘或疏林中的树干上或岩石上 。
相关研究
分类研究
叶表皮微形态特征是指植物叶表皮 细胞 的细微形态(叶表皮细胞形状、表面纹饰、叶肉分化、气孔类型以及有无表皮毛等 氧化镁 ),常用于各属种间的分类及鉴定。研究气孔器大小和气孔密度数发现兜兰属植物具有极高的光合 速率 和蒸腾速率; 部分兜兰属种的叶上表皮细胞有的表皮是植物抵御恶劣环境的措施。在长期的进化过程中,兜兰属植物叶表皮微形态特征具有一定的相关性,但又呈现出较大的外观差异,可作为系统进化分析的形态指标及属种分类鉴定的特征,但在区分近缘属种上有局限性。
组织培养
兜兰属植物的组织培养研究着重于外植体的类型、不同阶段培养基的优化以及激素的选择等方面。组培试验还主要集中在杂交种,不同的 基因型 和外植体类型的再生能力差别很大。对不同兜兰野生种均需要探索高效的再生培养体系以实现快速繁殖。