小球藻( Chlorella M. Beijerinck),为小球藻目(Chlorococcales)小球藻科(Chlorellaceae)普生性单细胞 绿藻 ,是一种单细胞水藻类。它是地球上最早的生命之一,是一种分布极其广泛的高效的光合植物。 截至2023年,小球藻属共包括43个种。 在中国常见的有普通小球藻( C.vulgaris )、蛋白核小球藻( C.pyrenoidosa )和椭圆小球藻( C.ellipoidea )等。 小球藻在自然界中分布范围极广,种类繁多,对温度和气候条件等适应能力较强,生长繁殖速度快,是地球上动植物中唯一能在20小时内增长4倍的生物,在海洋、湖泊、沟渠、池塘以及潮湿的土壤等环境中均可以生长繁殖,但以淡水环境居多,有的还能和草履虫等原生动物以共生体的形式进行生长繁殖 。
小球藻细胞呈球形,直径为3-8微米,无鞭毛。 细胞壁 较坚固, 被分成两个部分,分别是嵌入在基体和纤维的 长丝䰶 ,其主要成分是 纤维素 、葡糖胺、脂质和 蛋白质 。另外,某些小球藻的细胞壁中还含有包囊素。小球藻通过无性繁殖,每个细胞可以产生2、4、8或16个似亲孢子,成熟时母细胞破裂,孢子逸出,长大后即为新个体。
小球藻是被最早开发的藻类蛋白,20世纪60年代初, 日本 就已经开始工厂化生产。其细胞内中富含多种高价值活性物质,因此在食品、营养品和饲料等领域具有广泛的应用价值。小球藻的叶绿素含量是植物中最高的,已被联合国粮农组织 (FAO) 列为21世纪人类的绿色营养源健康食品。 该属的蛋白核小球藻是研究较多的一个种,由于细胞内 蛋白质 含量高,中国卫生部已于2012年批准其为新资源食品。
分类
分类变动
1890年 小球藻属 被Beijerinck首次描述,相关学者将小于15微米的无特殊 附属物 的形态特征 (如刺、毛等) 的球形、椭圆形单细胞 绿藻 都归为小球藻,多个来自淡水、海洋和土壤生境中的种被描述。然而,随着 分类学 方法的变化,这些物种中的大多数都已被修订或有待修订,许多种已被转移到其他科或属。1965年,学者Shihira和Krauss基于在 细胞 生长周期内是否需要 维生素 ,将 小球藻属 分成2个 亚属 ,分别为小球藻亚属和异养小球藻亚属,异养小球藻亚属后来被作为1个单独的属。
小球藻属 的种类经过多次调整。1999年,一些分类学家基于生化和分子数据把小球藻属减少至4个种,分别为普通小球藻、凯氏小球藻 ( C.kessleri ) 、分叶小球藻 ( C.lobophora ) 和沙堆小球藻 ( C.sorokiniana )。2004年,基于 分子生物学 研究,凯氏小球藻被转移到了类小球藻属( Parachlorella )。2011年,旋 动小球藻 ( C.heliozoae ) 和多变小球藻 ( C.variabilis )被加入 小球藻属 成员,此时小球藻属有5个种。后来又有多个新种加入小球藻属。
下级分类
截至2023年,小球藻属共包括43个种, 模式种 为普通小球藻,如表。
近缘类群
小球藻属 属于小球藻科。Krienitz等 (2004)基于分子数据研究认为可将小球藻科分为2个独立的分支,即小球藻分支和类小球藻分支。小球藻分支中,除了 小球藻属 外,还包括集星藻属( Actinastrum )、对囊藻属( Didymogenes )、黑氏球藻属( Hegewaldia )、亨氏球藻属( Hindakia )、海尼球藻属( Heynigia )、迈耶球藻属( Meyerella )、微芒藻属 ( Micractinium ) 。
培养历史
小球藻生态分布广,易于培养,不仅能利用光能自养,还能在异养条件下利用有机碳源进行生长繁殖。其生长速度快,是地球上动植物中唯一能在20小时内增长4倍的生物,而且营养丰富,是很好的单细胞蛋白来源,具有很高的应用价值。20世纪60年代,美国、 苏联 等国家开发小球藻作为饲料蛋白用于饲料添加剂;70年代 日本 率先开发小球藻作为人类的健康食品,80年代又相继开发出小球藻饮料、小球藻化妆品和小球藻医药制品等。美国、日本、 以色列 和中国台湾等国家和地区开发出现代化的小球藻培养技术,已成为小球藻的主要生产地。在水产养殖生产中,小球藻一般用于培养或强化培养 轮虫 、 枝角目 、 桡足类 等生物饵料 。
形态特征
小球藻细胞呈球形,直径为3-8微米,无鞭毛。 细胞壁 较坚固,有时会分泌粘质使多个细胞连在一起,胞壁的组成中含有 孢囊 素 (一种类胡萝卜素 衍生物 ) 。 细胞壁被分成两个部分,分别是嵌入在 基体 和纤维的 长丝䰶 ,其主要成分是 纤维素 、 葡糖胺 、脂质和 蛋白质 。小球藻的内含物含有一个色素体,杯状或紧贴细胞膜周生,多数种类的细胞内含有一个 蛋白核 。
分布栖息
小球藻的分布十分广泛,不论是 温带 或 热带 ,海水或淡水,都有小球藻生长;海水里的小球藻悬浮在水中,有时附着在礁石或贝壳上,有时还会 寄生 在 纤毛门 和 水螅体 上。分布在温带淡水中的小球藻,无论池塘、沟渠、 沼泽 、水游、水糟、水缸等积水中都有 。
生长习性
小球藻的生态条件依种类而不同。不同种类的小球藻可生活在自然的海水和 淡水 中,淡水种类较多。海水种类对盐度的适应性很强,在河口、港湾、半咸水中都可生存,也能移植到淡水中。一般的小球藻在自然环境下,能适应的水温范围比较大,可以从10°C左右至36°C左右,最适宜温度在25°C左右。在适温条件下,生长的最适光照强度在10000 勒克斯 左右。适宜的pH约为6~8。小球藻在含有机质(特别是 氮肥 )多的水中生长很繁茂,在小球藻繁殖旺盛时, 水色 变为鲜绿色 。
小球藻一般都是独立生活的,并且在正常的状态下是悬浮在水中的。也有一些种类生存在 水螅 、 变形虫 、 草履虫 等无脊椎动物的组织或 细胞 中,这种关系可以从偶然的共生变成真的 寄生 。小球藻与其它 浮游生物 生物也存在竞争关系。小球藻能产生一种抗生素,抵抗和抑制细菌。衰老的小球藻如果被 水蚤 食用,则能使水蚤生长缓慢甚至死亡。如果小球藻在竞争中占优势,就能抑制其它浮游生物的繁育。若小球藻在竞争中占弱势,则会被其它浮游生物所排挤。
繁殖方式
小球藻的繁殖方法有两种,一种是细胞横分裂法,就是由一个 细胞分裂 成两个,两个分裂成四个,这样不地分裂下去,不断繁殖新的后代。另一种是似亲孢子繁殖法,在养分比较充足,温度、光照又很适合的条件下,小球藻 细胞 内就形成很多与母体细胞相同的孢子,最后 细胞壁 破裂,孢子便散到外面,生长成为许多新的小球藻 。这种似亲孢子,在一昼夜之间,可以产生二到三代,小球藻细胞的数量就增加好几十倍。这样繁殖下去,新细胞逐渐变成老细胞,直到 培养液 中的养分消耗光,它们才被迫停止生产 。
培养技术
培养方式
小球藻的培养方式可以分为实验室内少量培养和室外大量培养。在实验室内少量培养时,一般是培养在玻璃瓶中,瓶口用纱布封好。大量培养时,又可分为闭锁时循环法、开放式通气法和半开放式培养法。闭锁式循环法是用 聚甲基丙烯酸甲酯 或塑料做成密封管道,用泵使管道内的小球藻和培养液不断循环,同时把 二氧化碳 送入管内。开放式通气法是用露天池塘培养小球藻,把二氧化碳从管道不断地送入池塘内。半开放式培养法是将小球藻培养在几个连在一起的圆形池塘中,用泵抽出小球藻和 培养液 ,加入二氧化碳和空气后,再从地下管道送回池塘。
日常管理
搅拌和 充气 :在小球藻的培养过程中,必须进行搅拌或充气,使空气中的 二氧化碳 溶解到培养液中,补充由于 光合作用 对二氧化碳的消耗,防止水表面产生 菌膜 。大面积培养过程中一般采用充气的办法,可全天充气或间歇充气 。
调节光照 :室内保种可利用人工光源,大面积培养一般利用太阳光。一般室内培养可尽量利用近窗口的漫射光,防止强光直射。室外大面积培养一般应有棚式活动白帆布篷调节光照。阴雨天光照不足时,可利用人工光源补充 。
调节温度 :在培养小球藻的过程中,夏天应注意通风降温,冬天应采取加温的方法提高室温,还应防止昼夜温差过大 。
注意酸碱度的变化 :在培养过程中测定藻液pH值的变化,防止超出适应范围。如果pH值过高或过低,可用 盐酸 或 氢氧化钠 调节 。
防虫防雨 :傍晚室外开放式培养的容器须加布盖,防止蚊子进入培养容器中 产卵 ,早上应把布盖打开,把浮在水面的黑米粒状的蚊子卵块以及其他侵入的昆虫捞出。下雨时应防止雨水流入培养池;刮大风时应尽可能避免大量泥尘和杂物吹入培养池 。
生态
小球藻具有改善水质的作用,是处理污水效果最好的 藻类 类型之一。小球藻能吸收和同化大量氮、磷,进行光合自养作用,使污水中氮、磷含量减少。其 细胞壁 带有一定的负电荷,具有较大的表面积和粘性,对铜、锌、镉有 吸附 作用。小球藻在生长繁殖过程中,能将水体中的 有机化合物 作为同化碳源、氨源及硫源来富集吸收,故能降解如农药、 碳氢化合物 、多环芳烃、金属 有机物 等多种有机化合物。小球藻在处理生活污水、工农业污水、垃圾渗滤液、含油污 废水 等方面都有一定作用。
用途
食用用途
小球藻蛋白质含量可高达50%-65%,含量超过诸如大豆、牛肉等高蛋白食物,且脂肪含量相对较低,可作为高蛋白低脂食品,此外细胞内还含有8种 必需氨基酸 、不 饱和脂肪酸 、 糖类 ,并富含多种维生素及钙、铁、钾、锌等矿物元素。小球藻蛋白质氨基酸种类齐全且比例接近标准模式,完全能满足人、动物的生长所需。小球藻的叶绿素含量是植物中最高的(可高达2-4%),已被 联合国粮食及农业组织 (FAO)列为21世纪人类的绿色营养源健康食品。该属的 蛋白核小球藻 是研究较多的一个种,由于细胞内 蛋白质 含量高,中国卫生部已于2012年批准其为新资源食品。因此其在食品、营养品和饲料等领域具有广泛的应用价值。小球藻具有坚硬的 细胞壁 ,直接服用难以消化吸收,因而需要破壁后食用。
经济用途
小球藻在 亚洲 、欧美等国家和地区被广泛用作健康食品添加剂和动物饲料等。 在 鸟纲 养殖方面,在蛋鸡饲料中添加小球藻粉,可加深 蛋黄 颜色,提高 商品价值 ;在水禽养殖的水域中接种小球藻,可以改善水体的 化学 条件,防治水禽患病。在水产养殖方面,小球藻活体或干粉都可用于水产养殖的开口料或幼苗饵料,诱食效果较好,不易败坏水质,达到良好的养殖效果。
药用用途
根据《中华本草(第一册)》记载, 蛋白质 小球藻和普通小球藻的藻体可作为中药材,清热利水,补血,主治水肿、 腹泻 、 肝炎 和贫血。
危害
小球藻可引发 绿球藻 病,该病为罕见的人畜共患病,人类、牛、 绵羊 、骆驼、 美洲河狸 、蛇和鱼类都可能被感染。 感染该病的狗内脏组织表现出绿色变色,通过对内脏进行检验发现其肝脏和肺中有小球藻和炎症现象。 感染该病的绵羊表现出发烧、厌食、 消瘦 、 呼吸困难 和腹胀,经过对羊群施用 伊维菌素 治疗,大多数绵羊能在几周内恢复。
代表物种
普通小球藻、 蛋白核小球藻 和椭圆小球藻是中国常见的 小球藻属 物种。
普通小球藻
普通小球藻( Chlorella vuglaris )别名小球藻,球形或椭圆形,极微小,直径约3~8微米。色素体杯状,占 细胞 的大部分,具1个 蛋白核 ,有时不是很明显,分布于有机物质丰富的小型水体中,在水洼、池塘及浅水湖湾中较常见,有时也出现在水边潮湿土壤上。
蛋白核小球藻
蛋白核小球藻( Chlorella pyrenoidosa )为球形,胞壁透明,色素体杯状,几乎充满整个细胞,具1个很明显的蛋白核。直径3~5微米,生殖个体有时可达23微米。生态同普通小球藻。
椭圆小球藻
椭圆小球藻( Chlorella ellipoidea ) 细胞 呈椭圆形,两端钝圆,有时略不对称; 细胞壁 薄,有1个片状色素体,占细胞的大部分,具1个 蛋白核 ,细胞长为7~12微米。生长在小型淡水水体及湖泊的浅水港湾中,分布十分广泛。
相关研究
通过让 高血压 患者服用小球藻产品,3个月后测量心脏舒张血压和血清脂质含量的试验,得出小球藻能降低血压和血清中胆固醇含量的结论。小球藻细胞内富含 亚油酸 等多种不 饱和脂肪酸 ,能抑制脂肪吸收,刺激高脂肪食品排出。
通过对 小鼠 提供小球藻的活性物质并观察测定其身体变化,得出小球藻能提高小鼠机体免疫力的结论。小球藻具有小球藻生长因子、小球藻 多糖 、小球藻热水抽提物(CVE)和异养蛋白核小球藻等活性物质,这些物质能提高巨噬细胞的吞噬能力,促进淋巴细胞转化,增加淋巴细胞数,增强自然杀伤细胞的活力,从而提高机体免疫力。
通过将小球藻提取物注射给有肿瘤的小鼠,观察其肿瘤变化情况,得出小球藻具有抗肿瘤特性的结论。小球藻富含 蛋白质 ,可作为免疫 激活剂 ,抗肿瘤的机制可能为抑制致癌物的诱变性和基因毒性,增生核 细胞 ,使T细胞增殖和活化等。
通过给大鼠饲喂小球藻粉,测量其肝的胆固醇含量,并进行 乙基 硫氨酸中毒试验,发现小球藻具有调节肠胃吸收,促进毒素排泄的作用。小球藻内丰富的叶绿素和植物纤维素,可吸附、排除体内化学毒素和重金属。