西藏山溪 ( Batrachuperus tibetus ),属 小鲵科 山溪鲵属 的一种。 别名杉木鱼、 盐源山溪鲵 等。 雄鲵全长175~211毫米,雌鲵全长170~197毫米。头部较扁平。犁骨齿2短列,呈“八”形。掌、 部无 角质 鞘。体尾背面暗棕黄色、深灰色或 橄榄 灰色等,其上有酱黑色细小斑点或无斑。
西藏山溪鲵为 中国 特有种 , 主要分布于中国 甘肃省 、 陕西省 、 西藏自治区 、 重庆市 、 青海省 、 四川省 。 生活于海拔1500~4250米的山区或高原流溪内,多栖息于溪内石下或泉水沟石块下。 昼伏夜出。 肉食性动物 。 主要以山涧溪流中丰富的 钩虾 (Gammarus)为食。
截止2019年,西藏山溪鲵在低海拔地区的 种群 数量减少了30%以上。 2019年,西藏山溪鲵被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,等级为易危(VU)。 2020年,其被列入《 中国物种红色名录 》,级别易危(VU)。 2021年,其被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。 在 藏医学 领域,西藏山溪鲵(养殖品种)可入药。 另外,该物种的皮肤分泌物具有一定的抗菌活性。
命名与分类
命名
山溪鲵属 ( Batrachuperus )是由1878年布林格(Boulenger)依据四川宝兴标本 Salamandrella sinensis Savage(= Dermodaclylus pinchonii David 1872)所建立。 1925年,施密特(Schmidt)在其文献中首次描述了该物种,并根据其模式产地“near the Tibet border of Kansu,southwest of Tita(靠近 甘肃省 西藏边界的甘肃地区,Tita西南)”,将该物种命名为西藏山溪鲵( Batrachuperus tibeta nus )。1927年,施密特在另一篇文献中对西藏山溪鲵的情况进行了修正与补充,进一步将模式产地明确为“Tibet border of Kansu at about latitude 33°N(甘肃的靠近甘肃西藏边界,纬度约33°N的地方)”。 吴贯夫 等于2000年在《图书评介》 中将 模式产地解释为 甘肃省 的“Titao= 临洮县 ”,但根据考证,这一记载可能与 原始文献 的记载存在出入,模式产地实际应该是在 四川省 西北部北纬33°左右的地区。
分类
费梁等(1983)的研究指出,西藏山溪鲵的一个显著特征是其缺乏 角质 鞘,这与山溪鲵( Batrachuperus pinchonii )有明显的区别。同时,该研究也指出,通过背部是否具有斑点来区分 无斑山溪鲵 ( Batrachuperus karlschmidti )和西藏山溪鲵并不可靠。鉴于这种区分的难度,费梁等将无斑山溪鲵视为西藏山溪鲵的异名。但 赵尔宓 (1990)基于 染色体 研究提出,无斑山溪鲵的染色体组型为2n=68。这一特征被认为能够将无斑山溪鲵与相关物种区分开,因此赵尔宓主张将其视为一个有效种。然而,这项研究未涵盖模式标本产地,因此还需要进一步的研究来确认这一观点的准确性。
形态特征
西藏山溪鲵的体型似 蝾螈 ( 蝾螈属 )。 成体雄鲵全长175~211毫米,雌鲵全长170~197毫米。雄、雌鲵尾长分别为头体长的104%和96%左右。 亚成体 体长110~160毫米,幼体体长一般在130毫米以下。 繁殖期怀卵的雌体体形较大,腹部鼓圆, 产卵 后体形瘦长且腹部较小,雄体体形 矮小 且较瘦长。
成体体尾背面暗棕黄色、深灰色或橄榄灰色等,其上有酱黑色细小斑点或无斑(皮肤具 疣[yóu]的变异个体为浅褐黑色);腹面色较浅。 亚成体体色多为黄绿色。 幼体体色多为黑灰色,腹部一般青石板色。
西藏山溪鲵头部较扁平,头长略大于头宽, 吻短,吻端宽圆,吻棱不明显;鼻孔略近吻端;眼大于眼前角至鼻孔之间距离;口角位眼后角下方,上唇褶极发达,下唇褶弱,被上褶遮盖;上下颌骨有细齿; 颈侧无鳃孔或鳃的残迹;前颌囱大,犁骨齿2短列,左右间距宽,呈“八”形,每侧有齿4~6枚。躯干圆柱状或略扁; 尾基部粗圆,向后逐渐侧扁; 尾鳍 褶低厚而平直,末端钝圆。皮肤光滑(少数地区有皮肤满布瘰疣的变异个体),眼后至颈褶外侧有1条浅沟;体侧一般有12条肋沟;头腹面有多条纵褶,颈褶弧形。前、后肢贴体相对时,指、趾端相距2~3个肋沟之间距; 指、趾端扁平,指侧缘膜显著或弱,末端纯圆, 掌、蹠部无 角质 鞘;前足4个指,后足4个趾,有的个体指、趾末端黑色。
雄雌鲵肛部均微隆起。雄鲵肛裂前端为一短 横缝 ,其前缘中央有一浅色乳突,向后成一纵沟;雌鲵尾短于雄鲵, 肛裂 为纵缝。
分布栖息
分布范围
西藏山溪鲵主要分布于中国 甘肃省 、 陕西省 、 西藏自治区 、 重庆市 、 青海省 、 四川省 。 具体来说,其地理分布范围,是沿 四川 西部向 青海 、 西藏 东部的 大雪山山脉 、 岷山 一带,北部达甘肃 天水 ,南到四川 九龙 ,向东主要沿四川北部伸入到 秦岭 及大巴山山脉,最东分布于 宁陕县 、榨水一带,属高山种类。
栖息环境
西藏山溪鲵是一种适应于高原或高山冷溪性的有尾 两栖纲 , 生活在海拔1500~4250米的山区或高原流溪内,但多栖息于3000米以上的溪内石下或泉水沟石块下,以石块较多、水质清澈的溪段数量多。 随着 纬度 升高,西藏山溪鲵的所处海拔会相应降低,如四川南江地区分布于海拔1600~1850米,陕西留坝则在1500~1700米。 其对 栖息地 内森林覆盖度要求较高。
西藏山溪鲵是终生水栖型,有时也有上岸的习性。 成体主要选择沙砾基底的主流缓水区域,而幼体则主要选择生活在小石子基底或淤泥砂基底的回水区浅滩处。溪水水深15~40厘米,pH值5~8。
生活习性
节律行为
西藏山溪鲵昼伏夜出。白天有趋暗避光现象, 成体大多数躲在岩石底或枯枝下,不时将头露出水面进行呼吸,一般很少在水中活动,而幼体活动较多,白天不时的能够看见其游动。西藏山溪鲵一般在晚上18时到早上6时活动频繁。繁殖期西藏山溪鲵在白天也有活动,其中雌鲵比较多,白天很少能见到雄鲵,偶尔能见到少量藏匿于石缝中或大石块底下的雄鲵。 在7、8月份雷雨将至时,上岸躲入草丛中或攀上灌丛枝。
西藏山溪鲵每年12月至翌年1月初陆续进入 冬眠 状态,2月至3月初出蛰进行活动。其中成体进入冬眠期的时间要早于幼体,一般于12月初开始进入冬眠,幼体则于12月底至翌年1月初进入冬眠。冬眠地点为溪流中大石块底部的泥沙中或岸边杂草丛的乱石深处。
觅食行为
西藏山溪鲵为 肉食性动物 , 几乎是在夜间觅食。 其主要以山涧溪流中丰富的 钩虾 ( Gammarus )为食, 可占总食量的70%~90%。 此外,还以溪流中或溪岸边某些 蜉蝣科 (Ephemeridae)、步甲科(Carabidae)、 石蛃 [bǐng]科(Machilidae)、沼甲科(Scirtidae)、石蝇科(Perlidae)等昆虫的成、幼体以及蚯蚓( Lumbricus )、 藻类 为食,不吃死食,无“大食小”的自相残杀现象。
食物种类变化与季节有关,春季单调,秋季复杂,冬季又趋简单,四季胃容物中均有砂粒出现。
运动行为
幼体活动灵敏迅速。成体在繁殖期反应迟缓,活动不太灵敏,容易捕获;繁殖期后反应灵敏,活动迅速,很难捕获。晚上,雌雄西藏山溪鲵从隐蔽处爬出,在水面活动,见光后迅速躲避于大石块下或在原地静止不动。雄鲵一般集中在水域中心较深地方的大石块下,雌鲵则在浅水区域的水底做大范围的爬行。
生长繁殖
求偶抱对
西藏山溪鲵的 繁殖季节 为5~7月。 繁殖季节, 雌性 泻殖腔孔周围有明显 肿胀 隆起,泻殖腔孔为椭圆形且纵裂,泄殖腔口发红,泄殖腔孔前沿没有圆锥状突起; 雄性 泄殖腔孔周围未见明显肿胀隆起,其前沿有一圆柱形状的突起,有的个体圆锥突起较大,泄殖腔较雌性泄殖腔小。
求偶过程通常有两种方式。一种是雄性通过摆动尾巴等作20~30分钟的炫耀,然后雌性个体主动靠近作雄性或用吻轻轻接触雄性个体的尾部,最后完成 抱对 过程。另一只是雄性主动上前接近雌性,用吻轻轻接触雌性的头部,表现亲昵行为,最后雌体接受雄体的“求爱”行为并与之 抱对 。
西藏山溪鲵 体外受精 。 抱对前, 雌性 先产出卵袋的一部分 黏附 于石块等上面,然后 雄性 与雌性进行抱对,并一起用后肢往外拉卵袋,同时雄性将精液射于卵袋上。期间,雌性不时张大嘴巴,偶尔发出“咕咕”的声音。与此同时,雄体身体极度弯曲,此过程持续2~3min,然后逐渐恢复正常。往往会出现重复抱对行为。
产卵护幼
西藏山溪鲵5月末或6月初产卵, 一年只产卵一次。 产卵期的平均气温5.8~9.7℃,水温4~7℃,p H值6.25~6.35。 一般选择溪流中水流相对平缓的地方产卵。 每次产卵袋2条,卵袋富有弹性和韧性,以共同的柄粘于石块,呈左螺旋状弯曲。卵胶膜透明而略黄,卵白灰色。卵袋长87~180毫米, 直径10~12毫米, 每条卵袋内通常有卵16~25粒。
产卵后,雄体有30~45分钟的护卵行为。当其他雄体靠近时就摇晃头部或抬起头部与之对视,同时张嘴作撕咬状,必要时会用头部向对方发动冲撞攻击,一直到对方远离产卵场。
孵化生长
孵化期水温4~13.5℃,气温-2~25℃,孵化期平均需59.5天。 幼体于6月中旬以前全部孵化出。 孵化出时具3对外鳃,1对平衡枝,前肢芽分出3叉或4叉,后肢芽出现。
幼体全长33~35毫米时,指、趾端角质化;有外腮3对,腮丝长而扁,唇褶明显,背鳍褶始自体背后部。 幼体全长41毫米时背鳍褶起于尾基部。 全长49毫米时,背、腹鳍褶变得窄厚,外腮丝变短,眼位头侧,眼脸明显。 全长64毫米左右时外鳃消失, 腮裂 封闭,头后的凹陷明显,颈褶形成, 尾鳍 褶明显窄厚,即完成 变态 。
幼体一般2~3年达到 性成熟 ,可进行繁殖。
人工繁育
养殖环境
养殖池以长方形为宜。进水管应距离池底大约60厘米,进水口需要安装过滤网,以阻止杂质进入。出水管的位置应平于池底,或者略低于池底,以确保水流循环。池底应铺设沙土,同时摆放一些石块。池壁应使用水泥抹面,尽量保持平整光滑,在池壁建造人工洞穴若干个。在池的中央设置饵料台,要求台面平坦,可放置几块石板,其面积约占养殖池的1/3,侧坡比为1:4。为了避免鲵在进食时受惊,池顶要搭盖黑色遮阳网的 荫棚 。池修建好后,首次装满水的深度大约为50厘米,然后等待3~4天后排空水,再重新注入新水。经过3~4次反复操作后,池壁和洞壁上会有一层附着物形成,此时可放养鲵种。
养殖池内应保持有长流水,且水质洁净,pH值6.50~7.50;适宜水温7℃~18℃。在夏季,可以搭盖遮阳网以降低水温,而在冬季则可以覆盖塑料膜来提高水温,以促进西藏山溪鲵的生长和发育。
种鲵投放
每平方米的水面可以投放15尾种鲵。为确保养殖效果,应尽量保持每个养殖池内放养相同规格的鲵种,从而避免以大欺小、相互残杀的情况,以提高成活率。为防止鲵种体表的病源微生物带入养鲵池内,可将所放养的西藏山溪鲵种苗用1% 甲基紫 溶液浸泡消毒。方法是按 药水 之比1:100配制好后,将鲵种放入药液中浸洗15~20分钟,再将鲵种捞出放入养殖池饲养。
饵料投喂
西藏山溪鲵以动物性饵料为食,饵料中除含丰富 蛋白质 外,还应富含锌、铁、钙、磷。饵料种类力求做到广泛,并搭配好。为确保鲵种鲜活饵料的供给,可在旁边建池,存养一定数量繁殖力强,易于饲养的鱼类、 软体动物门 的饵料。
病害防治
人工高密度养殖西藏山溪鲵的发病率比野生 种群 发病率高出几十倍,常见病有烂尾病和腐皮病,关键是保持水质洁净。
制约条件
西藏山溪鲵作为有尾 两栖纲 中一个较低等的类群,对环境因子变化的适应能力较弱。因此,人工养殖中,其受到诸多条件的制约。第一,人工养殖很难模拟野外自然条件下的流水环境、高的林木覆盖度以及提供个体栖息的大石块。第二,西藏山溪鲵栖息溪流的水化学类型为重 碳酸钙 盐组,水质硬度为6.0左右,离子含量为100~300毫克每升,pH值在5.9~6.4之间,水中溶氧量为9.3~12.1毫克每升之间,而人工养殖的水质很难符合标准。第三,西藏山溪鲵 栖息地 的年平均水温最高不超过14℃,人工养殖很难保持恒定低温。第四,西藏山溪鲵主食沟虾,人工养殖如果投喂其他食物,进食情况很不理想。
物种保护
种群现状
截止2019年,西藏山溪鲵在高海拔地区普遍存在,但在低海拔地区的种群正在减少,在过去三世代(世代长度为七年)中减少了30%以上。
保护级别
2019年,西藏山溪鲵被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,级别易危(VU)。
2020年,西藏山溪鲵被列入《中国物种红色名录 第1卷》,级别易危(VU)。
2021年,西藏山溪鲵被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。
致危因素
影响西藏山溪鲵 种群 数量的主要致危因素包括过度捕捉和利用、生境的破坏与丧失、环境污染和全球气候变化等。
第一,过度捕捉和利用。西藏山溪鲵作为中国传统藏药,具有独特的药用价值。 市场需求量 不断增加,以及当地居民长期将其当做药材使用的习俗,导致对其捕捉量加大,尤其在 繁殖季节 对成体的大量捕捉,严重影响了西藏山溪鲵种群的繁殖,阻碍了其种族的延续。
第二,生境的破坏与丧失。 人们兴修水库等活动,对 水资源 的大量使用,造成溪流径流量不稳定,使得其生存的 栖息地 破碎化和片段化, 导致西藏山溪鲵机体的损伤和分布范围的日渐狭窄,严重影响了其繁殖生存。
第三,环境污染。主要包括生活污染、 工业污染 和农业污染等。由于西藏山溪鲵特殊的 生物学 特征(如水陆两栖性、皮肤的高 渗透性 等),使得它们极易受到环境污染的影响,尤其受 酸雨 的影响。 另外,旅游、放牧以及农业生产上广泛使用农药、化肥等,使大片水域环境受到严重污染,导致其生存环境受到严重威胁。
第四,全球 气候变迁 、 紫外线 辐射增加、 环境激素 和疾病传播等很多自然因素均会导致 种群 数量下降。
保护措施
西藏山溪鲵是 甘肃省 重点保护的野生水生动物。 青海省 对西藏山溪鲵的 栖息地 玛可河 及其支流实行重点保护,并将玛可河设为常年禁渔区。
主要价值
西藏山溪鲵(养殖品种)可入药,具有较高的药用经济价值。其 性味 功效为味咸,性温。入药部位为肉、脑、胆。其中,肉滋补、壮阳,主治久病虚损、肾腰病;脑外用治疗头疮;胆汁功效与脑相同。 主要成分为西藏山溪鲵的 甘肃 民间中药“ 接骨丹 ”对 骨折 愈合及骨形成有明显疗效。 另外,该鲵的皮肤分泌物具有抗菌活性,抗菌活性成分为 蛋白质 性质,具有在高温下短时间、常温下长时间保持稳定的特性。
物种对比
无唇褶山溪鲵( Batrachuperus cochranae )与 盐源山溪鲵 ( Batrachuperus yenyuanensis )和西藏山溪鲵的形态特征非常近似,因此,学术界曾认为无唇褶山溪鲵是盐源山溪鲵或西藏山溪鲵的同物异名。但经过研究证明,这三个物种应该都是独立的有效种。