爱尔兰麋鹿

爱尔兰麋鹿（学名： Megaloceros giganteus ），是鹿科大角鹿属的一种已灭绝物种，别名为大角鹿，拥有世界上已知的最大鹿角。爱尔兰麋鹿是具有代表性的史前化石物种之一，大约可以追溯到40万年之前。其曾广泛分布在欧亚大陆北部，主要栖息在开阔的草本植物区和树木繁茂的环境中。大量化石记录表明，其分布范围一度西起爱尔兰，东至阿尔泰共和国山和贝加尔湖，南起地中海北部和高加索地区，北至斯堪的纳维亚半岛南部。已知最后的种群发现于东欧和西伯利亚，年代约为公元前7660年。

爱尔兰麋鹿体型巨大，肩高约为1.8米-2.1米之间，鹿角长达3.5米左右，重约40 千克。体重约为450-600千克，最高可达700千克或更多，是旧世界鹿中已知最大的成员之一。其是一种混合型食草动物，既能狩猎也能吃草。一般会在靠近水源的地方活动，通过生长在水源附近的植物作为营养来源。爱尔兰麋鹿的鹿角会因栖息地和气候环境不同而形态各异。在特定的时期，爱尔兰麋鹿会脱落鹿角并在交配季节重新长出一对新的鹿角。

爱尔兰麋鹿关于爱尔兰麋鹿最广泛的讨论就是其灭绝的原因，最广为接受的说法是爱尔兰麋鹿的灭绝与人类活动和气候变化相关，但还尚未有定论，截至20世纪末期许多生物学家仍在研究当中。

起源演化

爱尔兰麋鹿属于大角鹿属（Megaloceros），学者研究关于大角鹿属最早的记录是俄罗斯北高加索斯塔夫罗波尔边疆区早更新世的部分鹿角。研究人员马德（JanvanderMade）认为，希腊早更新世晚期的一个不确定的大角鹿属物种的遗骸非常接近爱尔兰麋鹿，因为二者在下第四前臼齿有共同的臼齿化。

有化石记录显示，爱尔兰麋鹿可能来自公元前约45万年的英国霍默斯菲尔德地区（Homersfield），其他发现的中更新世化石记录多是来自公元前40万年至30万年。在已知的爱尔兰麋鹿遗骸化石中，很大一部分来自爱尔兰。

2005年，研究人员李斯特·阿德里安（Lister A.M.）从4只鹿角和一块骨头中提取并测序了细胞色素 b基因的两个线粒体脱氧核糖核酸（mtDNA）片段，得出结论认为爱尔兰麋鹿曾与马鹿（ Cervus elaphus ）杂交。不过李斯特·阿德里安的观点在2015年被一项mtDNA测序结果所反驳。而在2006年和2017年，一项细胞色素b研究和一项骨骼结构形态分析研究的结果均支持爱尔兰麋鹿在演化路线上与黇鹿（ Dama dama ）关系密切。

命名与分类

1695年，爱尔兰医生托马斯·莫利纽克斯（Thomas Molyneux）首次对爱尔兰麋鹿的遗骸化石进行了科学描述，他从爱尔兰达迪斯敦（Dardistown）出土的大鹿角中鉴定出这种动物属于麋鹿（实际为北美地区所称的“ 驼鹿 ”），并得出结论认为该物种曾经在爱尔兰岛上大量存在。此结论在一百多年后被再次提出，法国科学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）曾在1812年撰写的文献中提到，爱尔兰麋鹿是“化石哺乳动物中的佼佼者”。

1799年，学者德国学者约翰·弗里德里希·布卢门巴赫（Johann Friedrich Blumenbach）在他的《自然历史手册》中首次将爱尔兰麋鹿的科学命名修订为“ Alce gigantea ”，其中“ Alce ”来自于驼鹿属动物的学名 “ Alces ”。1827年，英国动物学家约书亚·布鲁克斯（Joshua Brookes）在列举其所收藏的动物化石藏品时，提出了大角鹿属的学名“ Megaloceros ”（部分早期书籍中其拼写为“ Megalocerus ”），他将所描述的物种命名为“ Megaloceros antiquorum ”，这一名称在后来被学术界认为是爱尔兰麋鹿的初期异名。不过，对此观点李斯特·阿德里安后来在1987年指出，约书亚·布鲁克斯当时对爱尔兰麋鹿的生物学描述实际上并不足以对该物种进行确凿的分类学定义。

但在1828年，约书亚·布鲁克斯在为一次拍卖会整理详细的拍品清单时，发现了一些关于爱尔兰麋鹿分类定义的关键描述，尤其资料中用于描述该物种遗骸化石的拉丁短语“Cornibus deciduis palmatis”。而这一发现得到了李斯特·阿德里安的认可，他表示根据《国际动物命名法》，约书亚·布鲁克斯的发现已足够认定大角鹿属。而后学术界综合多方观点将爱尔兰麋鹿的学名暂定为“ Megaloceros brookes ”。不过在此后的一段时间里，依旧有不同学者陆续提出对爱尔兰麋鹿的命名，如英国古生物学家理查德·欧文（Richard Owen）曾在1844年，将该物种划为 Megaceros 亚属，该物种的学名仍未被统一。

最终在1945年，美国古生物学家乔治·盖洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）通过长期的分类学研究，倡议学术界恢复大角鹿属的学名，统一承认“ 大角鹿属 ”的分类地位。直到1989年，国际动物命名法委员会（ICZN）做出决定，确认“ Megaloceros ”的命名优先于“ Megaceros ”，遂明确“ Megaloceros ”是大角鹿属的正确学名，并综合多方观点使用“ giganteus ”作为爱尔兰麋鹿的种加词。至此，爱尔兰麋鹿的学名被正式修订为“ Megaloceros giganteus ”。

形态特征

体型

爱尔兰麋鹿肩高约为1.8米-2.1米之间，鹿角长达3.5米左右，重约40 千克。大型雄鹿的身高可达3.5米，大约相当于现今的麋鹿（ Elaphurus davidianus ）和驼鹿（ Alces alces ）；其体重约为450-600千克，最高可达700千克或更多，是旧世界（欧亚非大陆）鹿科动物中已知最大的成员。其与现存的阿拉斯加驼鹿（ Alces alces gigas ）并列成为“体型第三大的鹿科动物”，仅次于已灭绝的宽额驼鹿（ Cervalces latifrons ）和罕角驼鹿（ Cervalces scotti ）。

根据化石记录，在更新世中期，大角鹿属动物的体型达到最大。现存的爱尔兰麋鹿遗骸化石中，最大的鹿角有4米长，40 千克重。与阿拉斯加驼鹿相比，爱尔兰麋鹿的骨骼更加强壮。根据古代洞穴壁画显示，爱尔兰麋鹿通常为浅色，背部有一条深色条纹，从肩部到腹股沟有一条横向条纹，颈部有一条深色领带和颏带，肩骨之间有一个深色突起。对于这处“突起”，1989年，美国古生物学家戴尔·格思里（Dale Guthrie）曾假设，爱尔兰麋鹿与野牛（野牛属）一样，使用这一结构可以抬起前肢，从而增加奔跑步幅。也有观点认为，此结构类似于骆驼（骆驼属）的驼峰，能够将脂肪集中在局部，而非均匀分布，以防止夏季奔跑或发情时个体的体温过高。

鹿角演化

爱尔兰麋鹿鹿角巨大，历史上关于其鹿角的演化存在不同的理论学说。其中一个指其鹿角进行连续及强烈的性选择，因密尔沃基雄鹿队需要打斗才能得到雌鹿，故不断的增大，继而由于过份的大以致爱尔兰麋鹿不能承托而灭绝。不过这一理论并未得到更多的科学证据支撑。

美国古生物学家斯蒂芬·古尔德（StephenJayGould）认为，对于一般的鹿，爱尔兰麋鹿不单体型上较大，鹿角在比例上亦较为大，这是源自于异速生长，或是在发展期间的身体及鹿角的异常生长率。加拿大生物学家巴诺斯基（Anthony D Barnosky）则认为，爱尔兰麋鹿的体型刚好适合如此巨大的角，但性选择对其鹿角演化也有一定的影响。史蒂芬·古尔德也指出该物种不同个体鹿角的大小及位置正是由性选择来维持，因为鹿角在形态上并不适合打斗，但较大的鹿角却吸引异性，由于过大的鹿角，使其不需要转动头部就可以展示鹿角的美态。

分布栖息

分布范围

尽管名称为爱尔兰麋鹿，但其不止分布在爱尔兰，之所以这样命名，是因为在爱尔兰的湖泊沉积物和泥炭沼泽中发现了最著名、保存最完好的化石标本。爱尔兰麋鹿曾广泛分布在欧亚大陆北部。大量化石记录表明，它的分布范围曾一度西起爱尔兰，东至阿尔泰共和国山和贝加尔湖，南起地中海北部和高加索地区，北至斯堪的纳维亚半岛南部。最后的种群发现于东欧和西伯利亚地区，年代约为公元前7660年。

栖息环境

该物种的栖息地范围很广，从大体上开阔的草本植物区到树木繁茂的环境。其中包括零星的云杉和松树，以及低洼的草本植物和灌木，包括禾本科、莎草、草麻黄、蒿属植物和藜属植物。

古生物学

觅食特点

1998年，加拿大生物学家盖斯特（ValeriusGeist）提出爱尔兰麋鹿是草食性动物（适应奔跑和耐力）的假设，他认为爱尔兰麋鹿食性与草食性的羚羊类似。在后面的研究中，有学者通过研究爱尔兰麋鹿的牙齿的中齿状况，认为该物种是一种混合型食草动物，既能狩猎也能吃草。约43千年前在北海发现的牙齿花粉残留物中主要是蒿属和其他菊科植物，其次是车前草属、鹤望兰属、垂叶草属和沙柳属植物。

一只675 千克的爱尔兰麋鹿密尔沃基雄鹿队每天需要消耗39.7千克的新鲜草料。假定鹿角生长的时间跨度为120天，那么雄鹿每天需要摄入1372克蛋白质，并在鹿角开始发芽前一个月左右开始摄入营养和矿物质含量高的草料，直到鹿角完全长成。这种草料并不常见，雄鹿可能会寻找湖泊中的水生植物。鹿角长成后，雄鹿很可能可以在柳树和桦树林边上富饶的莎草地里满足其营养需求。

活动特点

加拿大生物学家盖斯特（ValeriusGeist）指出，爱尔兰麋鹿在体型上与驯鹿相似，而且爱尔兰麋鹿的身体比例与草食性的阿达克斯羚羊和大林羚相似。爱尔兰麋鹿一般会在靠近水源的地方活动，通过生长在水源附近的植物作为营养来源。

繁殖发育

研究发现爱尔兰麋鹿的密尔沃基雄鹿队和雌鹿在冬季和春季是分开的，这样做的部分原因是营养需求的不同。在发情期，雄鹿需要增肥并在接下来的一个月中消耗掉多余的脂肪。所以如果它们在秋季发情期吃得很少，营养摄入不够，则会导致雄鹿的死亡率升高。

爱尔兰麋鹿的鹿角因栖息地和气候环境不同而形态各异。如在封闭的森林环境中，鹿角呈紧凑、直立的形状。在交配季节前，爱尔兰麋鹿会脱落鹿角并在交配季节重新长出一对新的鹿角。在鹿角生长期间，雄鹿会出现类似骨质疏松症的症状，雄鹿会从食物植物中补充钙和磷，或者从脱落的鹿角中获取营养。

雄性爱尔兰麋鹿的鹿角常被认为是雄性用来内斗的武器，以通过同性间的战斗获得交配权。与此同时，它们也可能被用于展示，以吸引雌性。通过分析其鹿角发现，在打斗过程中鹿角很可能会进行交错，与现存的鹿科动物相比其打斗行为也因此更受限制，并且大概率存在扭转鹿角的行为，这与现存具有“掌状”角的鹿科动物一致。

根据现代鹿的繁殖发育模式，爱尔兰麋鹿公鹿第一年的鹿角可能在第二年3月初脱落，鹿角生长高峰期在6月初，7月中旬完成，7月下旬鹿角上的茸毛脱落，鹿角骨化变硬，8月的第二个星期是发情高峰期。鹿的妊娠期一般随着体型的增大而延长。一头重460 千克的雌鹿的妊娠期可能为274天。学者盖斯特（Geist）认为，雌鹿必须分泌营养丰富的乳汁，这样它的小鹿才有足够的能量和耐力跟上鹿群的步伐。

天敌

2010年前后，有学者在研究在捷克喀斯特洞穴中发现的的冰河时期斑狗属（ Crocuta ）动物化石时发现，爱尔兰麋鹿可能是当时一些食肉的大型斑鬣狗属动物的猎物。除此之外，穴狮（ Panthera spelaea ）也是爱尔兰麋鹿的天敌之一。

灭绝原因

关于第四纪晚期大型哺乳动物灭绝的原因一直存在争议，随着人们认识到其与当今大型哺乳动物面临的威胁相关，争论愈趋激烈。大多数学者认为，因果关系存在于人类影响（特别是狩猎）或气候变化导致的栖息地丧失，或两者的结合，但解决问题的方法各不相同。一些研究声称可以通过建模的方法确定灭绝原因，但无法测出灭绝事件发生的准确时间。这些研究基本上是为了验证物种灭绝是在现代人类到达世界不同地区之后发生的假设。对于欧亚大陆北部，令人信服的证据表明，灭绝是在数万年的时间里交错发生的，其中一系列灭绝发生在末次盛冰期（LGM）之前，其他一些灭绝发生在冰川晚期到全新世早期。

许多学者对这个巨型哺乳动物的灭绝进行研究，有学者认为它从西欧的消失与新仙女木时期气候和生产力的恶化密切相关，从年代上看，它从更东部地区的消失与封闭森林的蔓延有关。然而，这些时间间隔也与人类在爱尔兰和整个俄罗斯的巨型鹿占据的地区的到来（可能是稀疏的）相吻合。全新世巨鹿种群限制的分布变化模式表明了环境原因及人类狩猎对终端种群灭绝的影响。在晚更新世最寒冷的时期，大角鹿利用比利牛斯山脉两侧开辟的通道，伴随着适应寒冷的物种迁徙。研究界广泛认同的说法是，食物的匮乏、环境的破坏、人类的捕猎活动，共同导致了大角鹿的灭绝。