三磷酸腺苷（英文名： 腺苷 triphosphate，简写为ATP）是一种 有机化合物 ，别名三磷腺苷[gān] ，腺苷三磷酸 ，全称腺嘌呤核苷三磷酸，由腺嘌呤、核糖和三个磷酸基团连接而成的核苷酸分子，属于生物有机化学领域的辅酶类物质， 化学式 为 ，分子量为507.18 ，其结构式可简写为A-P~P~P（A为腺苷，P为磷酸基团，~为高能键） 。
三磷酸腺苷是 细胞 的能量货币，是包括细菌、植物和动物在内的所有生物的细胞代谢中所必需的。它被用于细胞内的能量反应和各种需要能量的过程（如 传递细胞 信号、神经信号和维持 肌肉收缩 等 ） ，其体内能量的释放、转移、贮存和利用都需以三磷酸腺苷为中心 。在生物体内ATP的合成主要通过线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化途径进行，1975年7月23日中国研究人员采用氧化磷酸化法从酒精废酵母中实现了小试及鉴定 。生物体内主要产生ATP的生理活动有无氧呼吸、有氧呼吸、β-氧化和酮[tóng]症等。 一定含量的三磷酸腺苷溶于葡萄糖中静脉注射可以改善人体能量代谢 ，其二 钠盐 可以治疗急 慢性肝炎 肝硬化 肾炎、 心肌炎 、 冠状动脉粥样硬化性心脏病 等疾病。临床中ATP常与辅酶A、胰岛素配制能量合剂，用于脑血栓、心肌炎、肌肉萎缩等缺氧性疾病的辅助治疗。由于外源性ATP难以透过细胞膜，其实际疗效尚未有明确结论。动物试验发现本品对心肌细胞的电生理有明显作用，可抑制慢反应细胞的钙离子内流，阻断和延长房室结折返环路的前向传导，大剂量尚可阻断房室旁路的折返性，具有增强迷走神经的作用，可用于室上性心动过速。
纯净的三磷酸腺苷是白色粉末，可溶于水 ， 熔点 176 ℃ ，油水分配系数为-5.5 ， 水解 标准自由能为30.5 kJ. 摩尔 ⁻¹ 。三磷酸 腺苷 （ATP）的化学性质不稳定，其分子中远离腺苷（A）的高能磷酸键（~P）在相关酶的 催化 作用下易水解生成 二磷酸腺苷 （ADP）和正 磷酸盐 （Pi）并伴随放出大量能量 。三磷酸腺苷在生物体内转换为其他磷酸核苷化合物，如UTP、CTP、GTP、AMP和ADP。
发现历史
1929年， 德国 化学家卡尔·洛曼（Karl Lohmann）等人在肌肉中发现了三磷酸腺苷。
1935年， 俄罗斯 V.恩格尔哈特（V.Engelhart）发现在 肌肉收缩 时会出现三磷酸腺苷。
1941年，德国弗里茨·阿尔伯特·利普曼（Fritz Albert Lipmann）证明了三磷酸腺苷是 细胞 内 化学能 的通用能量载体，并指出三磷酸腺苷中的高能磷酸键 水解 产生的能量是三磷酸腺苷对细胞能量的主要贡献 。同时，利普曼是第一个使用波浪符号（~）和“高能键”术语来表示具有高磷酸基转移势的化合物。
1948年，亚历山大·托德（Todd）采用 化学 合成法合成了三磷酸腺苷 ，并真正了解其结构。因此在1957年亚历山大·托德被授予 诺贝尔奖 。
1957年， 丹麦 科学家斯科（J.C.Skou）发现了三磷酸腺苷可作为 离子泵 运输能量的重要功能， 细胞 可利用三磷酸腺苷产生的能量将 钠离子 运输进细胞， 钾离子 运出细胞，作为细胞兴奋、神经运作的重要功能。
物质结构
三磷酸腺苷是人体内重要的 单 核苷酸 ，由元素C、H、O、N、P组成。三磷酸腺苷由一分子 腺嘌呤 、一分子 核糖 和三个磷酸 残基 组成，分子内含有两个 高能磷酸键 （~P） 。
活性三磷酸腺苷分子会结合生物体内的金属离子，如 镁离子 （Mg²⁺）或锰离子（Mn²⁺）， 生物细胞 在pH值为7时，三磷酸腺苷会离子化，使三磷酸残基中的 氧原子 带负电荷。
理化性质
物理性质
纯净的三磷酸腺苷是白色粉末，可溶于水 ， 熔点 176 ℃ ，油水分配系数为-5.5 ， 水解 标准自由能为30.5 kJ. 摩尔 ⁻¹ 。
化学性质
三磷酸腺苷（ ATP ）的化学性质不稳定，其分子中远离 腺苷 （A）的 高能磷酸键 （~P）在相关酶的催化作用下易水解生成 二磷酸腺苷 （ ADP ）和正 磷酸盐 （Pi）并伴随放出大量能量。 ATP水解转换为ADP的 化学方程式 如下。
理论上，在pH为7等标准状态下，每 水解 1molATP可释放7.3千卡或30.4千 焦耳 能量；在体内条件下（pH约为7.4、37 ℃、 ATP 、ADP、Pi及Mg²⁺等处于 细胞 生理浓度的情况下），每水解1molATP可释放8-12千卡或33.5-50千焦耳能量乃至更高。
ATP 、 ADP （ 二磷酸腺苷 ）和AMP（ 单磷酸腺苷 ）之间可以在 腺苷酸激酶 的催化作用下相互转变。在人体对ATP含量需求不大时， AMP 可从ATP中获得~P从而生成 ADP 。
UTP（ 三磷酸尿苷 ）、 CTP （ 胞嘧啶核苷三磷酸 ）、 GTP （ 三磷酸鸟苷 ）可在 核苷二磷酸激酶 的催化作用下，从 ATP 中获得~P生成ADP。
生理功能
能量的释放转移和储存
生物体内经过一系列生化作用可产生一定含量的三磷酸腺苷，对于大部分生物，包括低等生物和人类，其体内能量的释放、转移、贮存和利用都需以三磷酸腺苷为中心。下图为对生物体内能量的转移、贮存和利用的总结。
传递细胞信号
细胞内的信号 转导 非常依赖于三磷酸腺苷。三磷酸腺苷可以作为 激酶 （数量最多的三磷酸腺苷结合蛋白）的 底物 。当激酶 磷酸化 蛋白质 时，可以激活信号级联，从而调节多种细胞内信号。除了激酶活性外，三磷酸腺苷还可以作为细胞内信使释放的触发物质，如激素、酶、脂质介质、神经递质、 一氧化氮 、 生长因子 和活性氧等。在与 腺苷酸环化酶 结合后，三磷酸腺苷转化为 环磷酸腺苷 （ cAMP ），可以促进释放钙从细胞内储存释放的信号，cAMP还可以作为激素信号级联中的次级信使、 蛋白激酶 的激活以及调节离子通道的功能。
核苷酸的合成
脱氧核糖核苷酸 （ 脱氧核糖核酸 ）和核糖核苷酸（ 核糖核酸 ）的合成过程需要消耗三磷酸腺苷。三磷酸腺苷是RNA合成过程中所必需的四种核苷酸三磷酸 单体 之一，与DNA 合成使用类似的机制，三磷酸腺苷首先通过从糖中去除一个 氧原子 而转化为脱氧核糖核苷酸（ dATP ）。
传递嘌呤信号
嘌呤能信号是一种 细胞 外 旁分泌 信号，由 嘌呤核苷酸 （包括三磷酸腺苷）介导。该过程通常需要激活附近细胞上的嘌呤能受体，从而 转导 信号以调节细胞内过程。 ATP 可以诱导多种嘌呤能反应，包括自主神经功能的控制、神经胶质相互作用、疼痛和血管 张力 的控制。
传递神经信号
大脑会消耗三磷酸腺苷产生的较大部分的能量，用于维持适当的 神经元 信号和维持突触传递所需的离子浓度。在突触前末梢，需要三磷酸腺苷来建立将神经递质传递到小泡中所需的离子梯度，并促使小泡通过胞吐作用释放神经递质。
三磷酸腺苷在每个 动作电位 后可恢复轴突中的离子浓度，以保证下一个神经元信号正常传递。沿着轴突移动的动作电位在到达突触前末梢时开始进行 囊泡 释放。利用三磷酸腺苷建立离子浓度 梯度 后，动作电位会通过轴突的 去极化 沿着轴突传播，向末端发送信号。这使得神经元信号可以正常的发出负载小泡释放的信号，促使大脑维持适当的 神经信号 。
维持肌肉收缩
三磷酸腺苷在肌肉收缩中发挥着巨大作用，没有三磷酸腺苷肌肉收缩就不可能发生。在肌肉收缩中三磷酸 腺苷 可以通过肌球蛋白跨桥循环产生对抗相邻 微丝 的力，也可以为 主动运输 提供将 钙离子 从肌浆中 离子泵 穿过肌质网的能量来维持离子浓度梯度，三磷酸腺苷还可以主动运输 钠离子 和 钾离子 ，使它们穿过 肌膜 ，以便在接输入时释放钙离子。
合成ATP的磷酸化反应
氧化磷酸化
生物代谢物在生物体内脱下的氢，会经呼吸链传递最后利用合成水的氧化反应中释放的大量能量，偶联驱动 二磷酸腺苷 （ADP）磷酸化生成ATP，该过程就是氧化磷酸化，也称 偶联磷酸化 。该过程也是人体内合成三磷酸腺苷的最主要来源。
氧化磷酸化发生在 原核生物 的质膜内膜上或 真核微生物 的 线粒体内膜 上。 氧化磷酸化 中的一系列 电子 载体组成了 电子传递链 。在电子从一个电子载体转移到下一个电子载体的过程的同时会释放大量能量，其中一部分能量通过 化学渗透 作用传递给ADP从而形成三磷酸腺苷（ ATP ）。
氧化磷酸化 包括两个过程，即代谢物氧化放能过程和ADP磷酸化吸能的过程，如下图所示。 ADP与ATP的比值、激素的影响、抑制剂的作用、线粒体DNA（mRNA）的突变等方面因素都会对 氧化磷酸化 过程产生促进和抑制作用。
底物水平磷酸化
生物体中的一些代谢物在氧化的过程中，会因 脱氢 、脱水等作用使分子内部能量重新分布 并集 中，形成 高能磷酸键 。高能磷酸键直接传递给 5'-二磷酸腺苷 （或其他 核苷 二磷酸）生成三磷酸腺苷（或其他 核苷三磷酸 ）的过程称为底物水平磷酸化 。
糖酵解 的一个反应中，磷酸基会在磷酸甘 油酸 油酸激酶的 催化 下从1,3- 二磷酸甘油酸 转移到ADP中形成 ATP 。
糖酵解的另一个反应与3- 磷酸烯醇丙酮酸 合成丙酮酸有关，其中也包含者ATP的合成，该反应。磷酸烯醇式丙酮酸是一种具有高 基团 转移势的高能化合物。
光合磷酸化
光合磷酸化是植物 叶绿体 的类体膜或光合细菌的载色体在光照下 催化 ADP与磷酸形成 ATP 的反应。在 光合作用 的光反应中，除了将一部分光能转移到NADPH中暂时储存外，还要利用另外一部分光能合成ATP，将光合作用与ADP 的 磷酸化 偶联起来，这一过程称为光合磷酸化。光合磷酸化与 线粒体 中的 氧化磷酸化 在驱动方式上有一定区别，氧化磷酸化是由高能化合物分子氧化驱动，而光合磷酸化是由 光子 驱动。
循环式 光合磷酸化 在光反应的循环式 电子 传递过程中同时发生磷酸化，产生 ATP 。
非循环式光合磷酸化是在光反应的非循环式电子传递过程中同时发生磷酸化，产生 ATP，该过程的电子来自于水，最后传到氧化型 辅酶 Ⅰ(NADP⁺)。因此，在形成ATP 的同时，还释放了氧并形成 还原型辅酶 Ⅱ(NADPH)。
光介导的 化学 合成是 嗜盐细菌 在无 叶绿素 和 菌绿素 的参与下，由光介导快速合成 ATP 的一种独特 光合作用 。采用这种方法产生ATP的 霉菌 有盐 生盐 杆菌、 红皮 盐杆菌和盐 沼泽 盐杆菌等。
产生ATP的生理活动
有氧呼吸
在有氧呼吸的过程中，生物的 线粒体内膜 上发生 氧化磷酸化 ，一分子 葡萄糖 可在彻底氧化为 二氧化碳 和水，同时产生38个三磷酸腺苷 。在有氧呼吸的第一步中一分子 葡萄糖 分解产生两个 丙酮酸 分子，该过程通过酶PFK1和 丙酮酸激酶 的 底物 磷酸化 产生2个 ATP 和2个( NADH +H⁺)，第二步丙酮酸分子被 丙酮酸脱氢酶复合物 氧化，形成 乙酰辅酶A 分子。然后乙 辅酶A分子被完全氧化，在 三羧酸循环 中产生二氧化碳和还原的 电子 载体。 丙酮酸在三羧酸循环过程中可生成15分子ATP。 丙酮酸 在完全氧化的同时会产生4分子(NADH+H⁺)和1分子 FADH ₂，这两种产物在经 电子转移 后分别产生3分子和2分子ATP。 琥珀酰辅酶A 在氧化的同时会生成1分子GTP的生成，会转换为 ATP 。此外，在有氧呼吸第一步中产生的2分子( NADH +H⁺)会被重新氧化产生6分子ATP。这就是有氧呼吸完全氧化1分子 葡萄糖 的38个ATP的来源。
无氧呼吸
在机体进行无氧呼吸。在 厌氧 条件下，由于无法将NADH氧化为NAD⁺，NADH分子会积累，从而限制GAPDH的作用和 葡萄糖 消耗。为了维持NADH的 稳态 水平， 丙酮酸 被还原为 DL-乳酸 ，在称为乳酸发酵的过程中产生一个 NADH 分子的氧化。在乳酸发酵中， 糖酵解 中产生的两个NADH分子被氧化以维持NAD⁺的含量。无氧呼吸过程中每分子 葡萄糖 只能产生2个 ATP 分子。
β-氧化
β氧化 是指 脂肪酸 氧化分解，通过 底物水平磷酸化 ，最终产生 乙酰辅酶A 和 酮体 的过程。在β氧化过程中，脂肪酸链被缩短，产生乙酰辅酶A分子。在每个β-氧化循环中，脂肪酸被减少两个 碳 ，产生一个乙酰辅酶A分子，乙酰辅酶A分子会在 三羧酸循环 中被氧化，产生一分子 NADH 和一分子 FADH ₂，并在后期的循环中产生一定含量的ATP。
酮症
酮症是当体内的 葡萄糖 不足时，肝脏会将脂肪转换成 脂肪酸 与酮体，取代原本由葡萄糖负责的能量来源的一种代谢状态。该过程与 底物水平磷酸化 有关。酮症是一种通过 酮体 分解代谢产生三磷酸腺苷的反应。在酮症期间， 酮体 进行分解代谢以产生能量，每个 乙酰乙酸 分子在 线粒体 中被氧化可以产生22个 ATP 分子。