水青冈属（ Fagus ）是 壳斗目 （ Fagales ） 壳斗科 （ Fagaceae ）的一个属。分布于 北半球 温带 及 亚热带 高山，是温带 落叶阔叶林 的建群种之一，也是 欧洲 和北美地区气候顶级性植被。全球约有10种， 中国 有5种，均为特有种。属模式种为 欧洲山毛榉 （ F. sylvatica ）
水青冈属为落叶 乔木 。叶互生。花单性同株；雄二岐聚伞花簇生于总梗顶部，头状，下垂，多花； 雌花 (1) 2朵，偶有3朵，生于花序壳斗中，子房3室，花柱3，基部合生，柱头面线状 披针形 ，紫红色。成熟壳斗4（仅1花时为3）瓣裂。每壳斗有 坚果 1-2个，偶有3个； 坚果 黑三棱 ，脊棱顶部常有狭翅，果脐呈三角形，每果有1种子， 子叶 褶扇状，种子萌发时子叶出土。
水青冈属植物多为高大 乔木 ，木材坚硬，是家具、农具的优质原材料；其坚果可食用，可以压制成食用油。此外，水青冈属树形高大，观赏价值高，还是重要的造林绿化树种。
水青冈 属植物水青冈（ F. longipetiolata ）和 台湾水青冈 （ F. hayatae ）已被世界自然保护联盟(IUCN)列为易危种（VU）；台湾水青冈于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录(第二批)》，为国家二级保护植物。
分类
命名及分类
水青冈属的学名 Fagus 来自 古典拉丁语 词 fagus，本义即是水 槲栎 ；该词来自原始印欧语。
1992年，中国植物学者沈中 将 水青冈 属（ Fagus ）的13个物种分为2亚属，水青冈亚属（ Fagus ）和 米心水青冈 亚属（ Engleriana ）；2003年， 瑞典 植物学者Denk 基本接受了沈中桴的观点，但是在毕节水青冈（ F. bijiensis ）、天台水青冈（ F. tientaiensis ）和 短柄 水青冈（ F. brevipetiolata ）三个种的处理上，按照中国植物学者 张永田 和黄成就的观点，将它们归到水青冈( F. longipetiolata )，认为水青冈属（ Fagus ）有10个种。
生物地理
化石资料表明，水青冈属在 始新世 中期起源于北 太平洋 地区， 渐新世 向西扩张至 亚洲 中部，形成 欧亚大陆 支系和 北太平洋 支系；中新世遍及 北半球 直至 冰岛 等高纬度地区； 中新世 以后开始在高纬度地区（如 中亚 和北美西部）退缩甚至灭绝，并陆续向南迁移，形成现代种类。
因此， 米心 水青冈 （ F. engleriana ）直到上新世才从 东北亚 进入中国，并与中新世从中亚或东北亚大陆迁入的 光叶水青冈 （ F. lucida ）和 台湾水青冈 、水青冈的祖先相遇，形成现今多种水青冈共存于中国 亚热带 山地的格局。
下级分类
特征
水青冈属为落叶 乔木 。树皮的内皮有米粒状纵向延长且突起的木质部木射线，是本属植物树皮的特征之一。 染色体 基数X=12，稀11或13。
叶和芽
冬芽为二列对生的芽鳞包被，芽鳞脱落后留有多数芽鳞痕，托叶成对，膜质，早落。叶二列，互生，在芽中褶扇状，与花同时抽出。叶长9-15厘米，宽4-6厘米，稀较小，顶部短尖至短渐尖，基部宽楔形或近于圆，有时一侧较短且偏斜，叶缘波浪状，有短的尖齿，侧脉每边9-15条，直达齿端，开花期的叶沿叶背中、侧脉被长伏毛，其余被微柔毛，结果时因毛脱落变无毛或几无毛；叶柄长1-3.5厘米。
花
花单性同株；雄二岐聚伞花簇生于总梗顶部，头状，下垂，多花，花被钟状，4-7裂，裂瓣被绢质长柔毛，每花有 雄蕊 6-12枚，花药长椭圆形，基部着生，纵裂，花丝为花药长的2-3倍，退化 雌蕊 线状，1-2枚，被绢质长柔毛； 雌花 (1) 2朵，偶有3朵，生于花序壳斗中，壳斗单个顶生于自叶腋或近叶柄旁侧抽出的总梗上，花被裂片5-6，子房3室，每室有2胚珠，仅1室1胚珠发育，花柱3，基部合生，柱头面线状 披针形 ，紫红色。成熟壳斗4（仅1花时为3）瓣裂，相对的2裂瓣合生较高，外壁的小苞片小叶状、线状或钻尖状。
果实与种子
每壳斗有 坚果 1-2个，偶有3个； 坚果 通常长过于宽， 黑三棱 ，脊棱顶部常有狭翅，果脐呈三角形，每果有1种子，种子无胚乳，不育胚珠位于内种皮的顶部， 子叶 褶扇状，种子萌发时子叶出土。
分布
分布范围
水青冈属分布于 北半球 温带 及 亚热带 高山，整体上呈现东亚-北美- 欧洲 间断分布的格局。欧洲2种，北美2种， 亚洲 约8种。 中国 5种，见于 青藏 东沿以东， 黄河 以南， 五岭 南坡以北，在 云南省 见于东北部及 东南部 向南至 越南 东北部 沙坝 地区。
栖息环境
水青冈属多生于夏季 降水 充足的山地北坡、阴坡，降雨量多在1000毫米以上，为 落叶阔叶林 或常绿落叶阔叶混交林的上层树种。生长在碱性 白垩土 和酸性 硅酸盐 岩石上。分布海拔差别较大，低海拔分布于700-800米，高海拔分布则可达2000米以上。在中国，水青冈属基本分布于 亚热带 海拔700米以上的山地。
习性
水青冈属植物可以自然形成 纯林 。喜砂质壤土，喜温凉湿润气候，适宜生长在中深层、排水性良好的碱性壤土中，对干湿交替、积水和强酸性的土壤反应敏感。落叶容易分解，有助于改善土壤。水青冈属幼苗生长慢，成活率低，常在林窗（林冠层空隙）及林缘大量滋生。
中国水青冈属在 广东省 、 广西壮族自治区 、 云南省 南部一带多与 锥栗属 （ Castanopsis ）， 柯属 （ Lithocarpus ） 樟科 （ Lauraceae ）及 小乔木 种类的 杜鹃花属 （ Rhododendron ）植物混生；在 四川省 东部与湖北西部一带，多与 桦木属 （ Betula ）, 鹅耳枥属 （ Carpinus ）, 槭属 （ Acer ）， 杨属 （ Populus ）, 化香树属 （ Platycarya ）， 恺木属（ 桤木属 ）， 柯属 （ Lithocarpus ）及 栎属 （ Quercus ）等种类组成混交林。
繁殖
水青冈属为风媒传粉， 种子雨 从9月下旬持续到11月下旬，降落高峰出现在种子雨后期。水青冈属中， 米心水青冈 和日本水青冈是多主干生长方式植物，具有无性（萌生更新）和有性（种子实生更新）两种繁殖方式，主要通过萌生更新为主、实生更新为辅的方式进行繁殖；其它水青冈属植物为单主干生长，仅有利用种子进行实生更新的繁殖方式，主要通过 啮齿动物 的长距离传播把种子扩散到适宜萌发的生境中。水青冈属植物种子大，含油量高，长期浸水或干旱都影响萌发；种子萌发对光照有一定要求。
保护
种群现状
水青冈属在中国贵州东南和东北部及湖北西部，个别种类残存成小片 纯林 。在 长江 中、下游低海拔地区已难找寻。其中 水青冈 的分布范围是最广泛的，适应的环境幅度也最大，但由于人类开发活动的影响，其分布区日益缩小。 山毛榉坚果 的分布区狭窄，野外分布的地区和数量均不多，资源有限。2011年，中国 湖南省 金童山省级自然保护区发现了一片分布面积在700公顷以上的 光叶水青冈 群落。是当时 中国 已发现的面积最大、保存最完好的 亮叶水青冈 古树群落。
保护级别
水青冈 属植物水青冈和 台湾水青冈 均已被世界自然保护联盟(IUCN)列为易危种（VU）； 台湾水青冈 在《 中国植物红皮书 》《 中国珍稀濒危植物图鉴 》《 中国物种红色名录 》（植物部分）中均有收录，并于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录(第二批)》，为国家二级保护植物。
致危因素
水青冈 林有着更新不足的迹象，有可能会导致 种群 衰退。这对于 台湾水青冈 来说，更为严峻。由于全球气候变暖和人类干扰的加剧， 台湾 水青冈 在台湾省内分布局限， 栖息地 呈明显的岛屿化。由于植被遭受烧山与破坏，导致其生境恶化，植株减少。因受粉率低，种子多数不饱满，且受鸟兽啄食，天然更新能力弱，林内幼树极少。再加上栖息地被 非洲 高山竹（ 玉山竹属 alpina ）和其它 阔叶 树种入侵， 台湾水青冈 种群 数量受到威胁。
保护措施
中国建立了以水青冈属植物及其生态系统为主要保护对象的野生植物类型保护区—— 四川省 旺苍县 米仓山国家级自然保护区 。
2022年， 水青冈 种质资源库确定入选为中国第三批国家种质资源库，落户四川省旺苍县。该种质资源库主要以 台湾水青冈 、 米心水青冈 、 光叶水青冈 、水青冈、 钱氏水青冈 为主，建成后，将是中国唯一的水青冈种质资源库。
2022年10月，中国 巴中市 举行了2022金色水青冈圆桌会，会上，各国专家围绕《水青冈的分布与保护》 《水青冈系统发育与巴山种群》 《水青冈造林技术研究》进行主旨发言，宣读并发布了《共建金色水青冈联盟倡议书》。
用途
观赏
水青冈属树形高大，观赏价值高，是重要的造林绿化树种。在中国光雾山、 米仓山国家森林公园 等风景名胜区是春叶五彩斑斓、秋叶层林尽染的重要组成部分，也是长江流域及周边地区重要的观赏树种。在欧洲、北美和 新西兰 是受欢迎的公园和庭院观赏树木。水青冈属植物还可为鸟类提供 栖息地 。
工业原料
水青冈属均为高大的落叶 乔木 ，纹理直，质略重，是使用最广泛的硬木之一，是家具、农具的优质原材料。其中， 欧洲山毛榉 可作铁路枕木； 台湾水青冈 木材材质坚韧，纹理细密，经久耐腐，是建筑、车辆等优良用材； 水青冈 可作楼层的优良地板材。
食用营养
水青冈属每壳斗有 坚果 ，这些坚果可食用，虽然很苦，但 单宁 、脂肪含量很高，可以压制成食用油。在欧洲，水青冈属植物的坚果曾被用来喂猪，在 法国 有时被烤制，用作咖啡的替代品。此外， 欧洲 还有用水青冈属植物熏制 鱼 的传统。
相关研究
遗传多样性研究
有学者利用RAPD标记、SSR分子标记等展开水青冈属遗传多样性的研究，提出对遗传多样性中等的水青冈属植物实行就地保护及人工育苗造林。此外，部分学者还对水青冈属ISSR-PCR反应体系及RAPD反应体系进行了优化，为该属植物遗传多样性的评估奠定了基础。
分类学研究
有研究使用全 基因组 数据，重建了 水青冈 属现存物种的 系统发育 关系，揭示了水青冈 亚属 的基部类群为分布于东亚地区的水青冈和 光叶水青冈 ，并推测水青冈属起源于东亚地区。在新的系统发育分析解决水青冈属种间关系的基础上，考虑种下类群的归属问题，可以更好地确定每个物种的分布区和分布范围。这对于水青冈属植物的物种保护，尤其是评估未来气候变化情境下的保护空缺具有重要的意义。
冰期低地植物适应性研究
有研究在中国 上海市 南部 奉贤区 中 更新世 晚期 地层 中，首次发现了同时期中国大陆地区罕见的大量水青冈属花粉，研究人员推测当时年均温比现今上海至少低5℃，降水量与现今相当或高出，指示了该地区 倒数 第二次冰期时的环境。研究同时指出“ 水青冈 ”事件在 亚洲 季风区具有普遍的区域意义，可以作为中更新世晚期标志层。对揭示冰期极端环境植物的适应性和现生植被地理格局的地史成因具有重要的学术意义。
代表物种
欧洲水青冈
欧洲水青冈 （ Fagus sylvatica ）为水青冈属模式种。原产于 欧洲 中部和南部的林地。欧洲殖民者在17世纪中期将其带到 美国 ，后广泛分布于北美、西欧，是 温带 阔叶落叶林的主要构成树种之一。通常高25-35米（较少高可达50米）。树冠呈塔形、卵形或圆形，叶片单叶互生，卵形，全缘或具圆齿及波状，秋季叶片为黄色，叶背淡绿色，且叶片继续保留在枝干上直到翌年春天。
适宜在阴暗潮湿及排水良好的酸性土壤环境中生长，对环境变化敏感，不宜在土壤板结或气候炎热的条件下生存。花期4-5月，果期9-10月。
台湾水青冈
台湾水青冈（ Fagus hayatae ）高可达20米，当年生枝暗红 褐色 ，老枝灰白色，皮孔狭长圆形。叶棱状卵形，叶缘有锐齿。总 花梗 被长柔毛；壳斗4(3) 瓣裂；小苞片细线状，弯钩，与壳壁相同均被微柔毛； 坚果 顶部脊棱有甚狭窄的翅。
分布于中国台湾（北部各地）、 浙江省 （ 永嘉 、 庆元县 ）、湖北（ 兴山 等县）、 四川省 （ 南江 、 青川 等县）。生于海拔1300-2300米山地林中，是常绿落叶阔叶混交林和山地落叶阔叶林的重要组成成分。在 台湾 常与八角（ Illicium ）、 山香圆 （ Turpinia ）、 领春木 （ Euptelea ）、 真榊 （ Adinandra ） 等阔叶树混交。花期4-5月，果期8-10月。
钱氏水青冈
钱氏水青冈（ Fagus chienii ）高约25米，胸径几达1米，当年生枝灰褐色，被长柔毛，二年生枝无毛。叶卵形，叶缘有锐齿。壳斗4瓣裂，小苞片短而狭的舌状，稍弯钩，与壳壁同被微柔毛；每壳斗有 坚果 2个。
分布于中国四川 平武县 。生于海拔约1300米山地林中。本种可能是 光叶水青冈 的一个生态型。果期8月。
米心水青冈
米心水青冈 （ Fagus engleriana ）高达25米，小枝的皮孔近圆形。叶菱状卵形，叶缘波浪状。壳斗壳壁下部的小苞片狭倒 披针形 ，叶状，绿色，有中脉及支脉，无毛；位于上部的为线状而弯钩，被毛；每壳斗有坚果2、稀3个，坚果脊棱的顶部有狭而稍下延的薄翅。
在中国 秦岭 以南、 五岭 北坡以北星散分布。生于海拔1500-2500米山地林中，耐荫树种，分布于阴坡及半阳坡，常见于常绿落叶阔叶混交林中。在中国湖北与 四川省 交界及 广西壮族自治区 与 贵州省 交界地均有小片纯林，生长良好。花期4-5月，果期8-10月。
水青冈
水青冈（ Fagus longipetiolata ）高达25米，小枝的皮孔狭长圆形或兼有近圆形。叶缘波浪状。壳斗4 (3) 瓣裂，裂瓣稍增厚的木质；小苞片线状，向上弯钩，与壳壁相同均被灰 棕色 微柔毛；通常有 坚果 2个，坚果脊棱顶部有狭而略伸延的薄翅。
分布于中国 秦岭 以南、 五岭 南坡以北各地。生于海拔300-2400米山地杂木林中，多见于向阳坡地，与常绿或落叶树混生，常为上层树种。花期4-5月，果期9-10月。
光叶水青冈
光叶水青冈（ Fagus lucida ）高达25米，胸径达1米，一、二年生枝紫 褐色 ，有长椭圆形（有时兼有近圆形）皮孔，三年生枝苍灰色。叶卵形，叶缘有锐齿。壳斗4 (3)瓣裂，小苞片钻尖状，与壳壁同被褐锈色微柔毛；有 坚果 2或1个，坚果脊棱的顶部无膜质翅或几无翅。
分布于中国长江北岸山地，向南至 五岭 南坡。 台湾 、 海南省 及 云南省 均不产。生于海拔750-2000米山地林中，有时与水青冈属其他种混生。喜冷湿、耐贫瘠，分布在半阴半阳坡，常常在山顶及中上坡形成优势群落。花期4-5月，果期9-10月。