芸香科（ 食虫类 ：Rutaceae）， 乔木 、灌木或草本，稀 木质藤本 ，全体含 芳香油 。芸香科单叶或 复叶 ，互生或对生；叶片常有半透明油点；无 托叶 ；聚伞状、伞房状或 圆锥花序 ，稀 总状花序 或单花；花两性或单性，稀杂性同株，常辐射对称；尊片4或5，离生或部分合生；花瓣（2或3）4或5，多离生；雄4或5，或为花瓣的倍数， 花药 2室，纵裂，药隔顶端常有油点；子房上位，稀半下位，心皮2~5或多数，分离至完全合生，每室 胚珠 1至多粒， 花柱 分离或合生， 柱头 头状，常增大。芸香科果为苻荧果、 果、核果、浆果或柑果，稀为翅果。
芸香科约150属，1600种，分布于世界各地，主产于 热带 和 亚热带 地区，少数分布至 温带 地区。中国连引进栽培共28属，约151种28变种，分布于全国各地，主产西南和南部。 浙江省 有14属，37种，其中栽培4属，13种。
中国原产的芸香科植物可以分成三大类：一类是 芸香亚科 Rutoideae，成员是 花椒 Zanthoxylum bungeanum 、 吴茱萸 Tetradium ruticarpum 那样的香料植物，其果子大部分是 干果 ；一类是 柑橘亚科 Aurantioidae，成员是柚子 Citrus maxima 、柑橘 C. reticulata 、 金柑 C. japonica 、柠檬 C. limonia 那样的水果，或者尚未开发的“柑橘脸预备役”水果以及这些水果的 亲本 ；还有一类是 飞龙掌血亚科 Toddalioideae，成员古古怪怪、鲜为人知，大都长着一串串小小的、圆溜溜的果实，红红黄黄颇似彩虹糖，比如说 山油柑 Acronychia pedunculata 、 黄檗 Phellodendron amurense 、 茵芋 Skimmia reevesiana 等等。
形态特征
常绿或落叶乔木，灌木或 草本 ，稀攀援性灌木。通常有油点，有或无刺，无托叶。叶互生或对生。单叶或复叶。花两性或单性，稀杂性同株，辐射对称，很少两侧对称； 聚伞花序 ，稀总状或 穗状花序 ，更少单花，甚或叶上生花；萼片4或5片，离生或部分合生；花瓣4或5片，很少2-3片，离生，极少下部合生， 覆瓦状 排列，稀镊合状排列，极少无花瓣与萼片之分，则花被片5-8片，且排列成一轮； 雄蕊 4或5枚，或为花瓣数的倍数，花丝分离或部分连生成多束或呈环状，花药纵裂，药隔顶端常有油点； 雌蕊 通常由4或5个、稀较少或更多心皮组成，心皮离生或合生，蜜盆明显，环状，有时变态成子房柄，子房上位，稀半下位，花柱分离或合生，柱头常增大，很少约与花柱同粗，中轴胎座，稀侧膜胎座，每心皮有上下叠置、稀两侧并列的胚珠2颗，稀1颗或较多，胚珠向上转，倒生或半倒生。果为蓇葖、 蒴果 、翅果、 核果 ，或具革质果皮、或具翼、或果皮稍近肉质的浆果；种子有或无胚乳， 子叶 平凸或皱褶，常富含油点，胚直立或弯生，很少多胚。染色体基数n=7,8,9,11,13,16。
解剖学 方面，一些薄壁组织 细胞 中含有各类形态的 草酸钙 结晶，有时成针形晶束。在薄壁细胞组织和果皮中，通常有溶解性的分泌腔，腔内贮有醚类 芳香油 ，有时除了分泌腔外尚有醚类芳香细胞散布其间，也同时还有分散的树脂细胞。叶具三叶隙或有时为单叶隙。导管分子通常为单穿孔。不穿孔管胞具单或轻度的缘纹孔。木射线为同形细胞或多少呈 幽灵螳螂 细胞组成。单列射线与多列射线混合一起，通常前者少数，但很少全由单列细胞组成。木质部薄壁细胞组织顶列或傍列，很少星散排列，极少缺这种组织，有时有创伤的 胞间道 ，形成层通常黄色。筛管具S形 质粒 体。叶的表皮层通常硅质化，气孔各式各样。
花粉 粒 具2核或少数为3核，以三沟孔为主，孔长方形，孔间距离近，外壁大多数具明显的网状纹饰，与楝科的花粉粒外表上有相似处，但楝科的以四沟孔型为主，孔通常圆形或椭圆形，外壁较光滑或有不明显的网纹。
本科重点特征： 有发达的油腺，含 芳香油 ，在叶上表现为透明的小点。子房上位，花盘发达；外轮 雄蕊 常和花瓣对生。叶多为复叶或单身复叶。
地理分布
种数
约150属，1700种。全世界分布，主产 热带 和 亚热带 ，少数分布至 温带 。
中国连引进栽培的共29属 约151种28变种，分布于全国各地，主产西南和南部。
中国分布
分布大多数省区的有 花椒属 、 吴茱萸属 和 黄檗属 ；
分布于长江以北至 东北 各省的有白鲜属；
分布于 东北地区 至西北部较干燥地区的有拟芸香属；
枳属和 裸芸香属 是我国特有属，自然分布于国长江中下游至 淮河 北岸以北各地。其余各属的分布北限止于淮河至 秦岭 南坡，其中有些属只见于北纬25°以南地区，个别属只产 云南省 南部或 海南岛 。
中国引进
从北美引种至东北南部的有榆橘属1种；从中美引种至云南南部的有 香肉果属 1种；从东南亚引种至 福建省 南部的有 巨盘木属 1种；从东南亚引种至 台湾 的有象橘属1种。南北各地间有盆栽的 芸香 ，原产 地中海 沿岸地区，引入 中国 已有数百年历史。
主要价值
经济
柚、橙、柑、橘和 金柑 均为重要果树，主产 长江 以南。 花椒 为调味香料， 华北地区 广为栽培。 黄檗 和 黄皮树 为珍贵用材树种，木材黄色或黄褐色，材质坚硬，纹理美观，供上等家具、造船、航空等工业用材。黄 的树皮为消炎中药材“ 黄柏 ”。原产 马六甲 的 巨盘木 （ 福建 有引种）是家具的良材。 吴茱萸 与 黄檗属 一些种类是 速生树种 ，其木材也是制家具的良材。
食用
食用柑橘花椒属一些种类的果，不仅是食物的调味剂或矫味剂，也是一种防腐剂。古代用其果作棺穴填充料，除了 迷信 一面，无疑是取其防腐作用。
一些属的果可生食或是清凉饮料的原料。 黄皮 、 金柑 ，尤以 柑橘属 的果是秋、冬以至次年初夏季节的果品。它们含丰富的 柠檬酸 、糖、维生素P， 果胶 及其他营养物质。柚、 枸橼 、柠檬、甜橙，尤以酸橙类的花和果皮都含优质 香精油 ，是饮食调味的有价值的天然香料。
中国产的柑橘属，无论是野生或是栽培种，品种品系之多可称世界各国之冠。据调查资料统计，除台湾省未计算外，包括从国外引种的种类，不少于360个品种品系，成为有宝贵材料的柑橘类植物的基因库。
药用
中国产种大多为民间草药，少数属中药。原产南美的毛果 香草 所含毛果芸香碱是治疗 青光眼 的有效药物。该科植物普遍含 芳香油 ，又常含与糖结合的黄酮苷类化合物和约200多种 香豆素 ，其中不少与 伞形科 植物的相同。主要是属于异环化合物的呋[fū]喃骈香豆素、不少属、种又含其他科罕见的有苦味的类柠檬素（limonoid）。此外，该科植物迄今已知含有300多种生物碱，其中将近半数是该科植物所特有。中国产种所含生物碱主要属于异喹啉类（isoquinoline）、呋喃骈喹啉类（furanoquinoline）和吖啶酮类（acridone），主要应用在医药方面。
中药 枳实 及枳壳：
有用 黄皮 酸橙的果制成，未成熟果实(枳壳)：苦、辛、酸，凉。理气宽中，行滞消胀。用于胸肋气滞，胃脘痛，食积不化，痰饮内停，脱肛，阴挺。幼果(枳实)：苦、辛、微酸，凉。破气消积，化痰散痞。用于积滞内停， 痞满 胀痛，泻痢后重，大便不通，痰滞气阻 胸痹心痛 ，胃脘胀痛，脱肛，阴挺。
【傣药】麻芸降(德傣) ：近成熟果实用于食积痰滞，胸腹胀满， 胃下垂 ，脱肛， 子宫脱垂 ；幼果用于食积痰滞，胸腹胀满，胃下垂，脱肛，子宫脱垂《滇省志》。
【蒙药】尼勒哈-雅素力格-桔日吉：幼果用于胸腹痞满胀痛，食积不化，痰饮，胃下垂，脱肛，子宫脱垂。陶日贡-雅索利格-桔日吉：未成熟果实用于胸腹痞满胀痛，食积不化， 痰饮 ，胃下垂， 直肠脱垂 ，子宫脱垂《蒙药》。
【 苗药 】幼果用于胸腹 痞满 ， 伤食 不化，痰饮，胃下垂，脱肛，子宫脱垂《湘蓝考》。
科学研究
古植物学
古植物学方面， 芸香亚科 和 飞龙掌血亚科 成员的化石发现较多。Tiffney（1981）报道在英格兰南部 始新世 地层 中找到 吴茱萸 种子化石。Gregor（1979）报道在欧洲中及西部包括 英格兰 南部的始新世至上新世地层找到 飞龙掌血 8-9种的种子化石。 黄檗属 植物，从第三纪的 上新世 至始新世，普遍分布于亚洲、 欧洲 和北美Hans-Joachim（1978, 1979）先后报道在欧洲 更新世 至始新世地层中找到飞龙掌血属和 花椒属 的种子化石。在相同的地史时期，在我国 辽宁省 抚顺、 山东省 临朐和 河南省 桐柏的地层中先后发现了 花椒属 和黄檗属的叶片化石（中国植物化石，科学出版社1978）。在 广东省 和 广西壮族自治区 第四纪 地层 中找到黄檗属及 酒饼簕属 的叶片化石（中南地区区域地层表，地质出版社1974；中南地区古生物图册， 地质出版社 1977），前者的地理位置位于该属植物我国现在分布区最南部的边缘，但超越了南方的东界。
20世纪60-70年代， 中国 南北各地先后在 汉代 古墓出土文物中发掘出 花椒属 的果、种子及 皮刺 以及 柑橘属 种子。其中有公元前186～150年的西汉古墓如 湖南省 长沙市 马王堆 侯墓出土的近于 炭化 的柑橘属种子，据考证认为是香橙 Citrus junos。还有保存完整的 藤椒 Zanthoxylum armatum 的果、种子及皮刺（照片）。 河北省 满城区 内 西汉 中山王 刘胜 古墓中保存了现今作食物调料用的花椒Zanthoxylum bungeanum 的果及种子。
分类见解
联系到系统演化处于较低梯阶的 木兰目 和毛 目中的 木兰科 、 小檗科 、 罂粟科 、 防己科 等也普遍存在类似芸香科所含的生物碱，尤以异哇啉类即 基 异喹啉 类生物碱，Fish & Waterman（1973）认为这类生物碱的存在是以支持Hutchinson（1969），Meeuse（1970）等人的设想，即认为芸香科的远缘祖先是木兰目，由该目的小檗科衍生而来。Ehrendofer（1976）基于异喹啉生物碱、 柠檬苦素 （Dreyer 1972）、 染色体 型以及离生心皮等特征，更将 木兰亚纲 与芸香科的原始类群诸如 花椒 族和龙飞掌血 亚科 联系起来。
《 中国植物志 》编委会赞同 Price（1963）的见解，即据生物碱的类别， 芳香油 和 香豆素 这些成分的类别与存在，说明 芸香亚科 、 飞龙掌血亚科 、 巨盘木亚科 和 柑橘亚科 组合成一个高度的自然群。因而，Hutchinson （1973）采纳这4个 亚科 组成芸香科，并由芸香科、 楝科 、 苦木科 和 橄榄科 共组成 芸香目 是较为自然的组合。某些学者把楝科划分出来成立为目，或将芸香科置于 无患子目 ，甚或划入 牻牛儿苗目 里，这样处置都欠妥。
Gray & Waterman（1978）认为楝科中的洋椿亚科Cedrelioideae 有较多成员也含有 香豆素 ，这显示楝科与 芸香 科比 之与其他科更为近缘。但他们强调因 巨盘木属 也含有芸香科通常存在的典型的次生代谢物，即 香豆素 和呋喃哇啉类生物碱，因而他们也不支持Airy Shaw 的见解。
植物化学
截止到1997年的25年，学者们在植物化学方面对本科植物的研究做了很多工作，较多的资料从植物化学角度找到了一些重要特点。
挥发油
其一是普遍地含有 挥发油 ，虽然有些是属于非 挥发性 的，但大多数挥发油是属于单 和倍半萜类。
其二是相当普遍地存在香豆素，例外的只有 飞龙掌血亚科 产 非洲 的种类以及 黄檗属 植物。不过， 飞龙掌血 的 模式种 仍然含有 香豆素 。据Gray 统计，至今已知本科植物含有香豆素不少于200类别，其中有相当数量与伞形花科植物所含的相同，例如属于异环化合物的呋喃香豆素furanoc-oumarins就是这二个科植物的天然制造者，也是这类化合物的主要原料来源。它们的香豆素包括 呋喃 香豆素和吡啉香豆素pyranocoumarins 基本上都是 肉桂酸 cinnamic acid 的 衍生物 。正因如此，Gray（1978），Bate-Smith（1962）等都认为芸香科与伞形花科在演化进程中曾有过较密切的关系。据 Evans & Schmidt（1980）报道， 蔷薇科 、 豆科 和 桑科 也被陆续发现含这类 香豆素 。相反，在形态学上与芸香科接近的 楝科 、 苦木科 和 橄榄科 则迄今尚未找到这类香豆素。所以，一些学者认为芸香科起源于 蔷薇目 不是无根据的。
其三是本科植物含有丰富的 黄酮类化合物 ，它们通常是2- 苯基 的 衍生物 ，例如黄酮 黄烷酮 及其醇类 黄酮醇 flavonols， 黄 酮 flavanones 及其醇类flavanol，或则与糖结合成 糖苷 ，例如 黄酮甙 flavone glycosides、黄酮醇 flavonol glycosides 等，这些化合物在 芸香亚科 和 柑橘亚科 中最常见。Cornall（1979）等报道说， 楝科 和 苦木科 也存在以 黄酮 及其醇类为 基点 的黄酮类化合物。
苦味素
其四，不少种、属含有三萜类的 苦味素 ，这类化合物也存在于与芸香科有密切亲缘的 楝科 、Cneoraceae、 苦木科 和 橄榄科 。芸香科和楝科的苦味都是以 C26 为骨架的正 三萜类化合物 nortriterpenoids. 在芸香科的苦味素中常见的有 黄酮类 flavonoids 及 柠檬苦素 limonoids。
生物碱
其五，也是本科在 植物化学 方面的一个很主要的特点，即有为数不少的生物碱。据Hegnauer（1966）的粗略统计，在双子叶离瓣花植物群中，芸香科含生物碱的数量仅次于 毛茛科 （约150类别）、 豆科 （约150类别）、 罂粟科 （约100类别）之后处于第四位（约75类别被鉴定为生物碱的数字）。其后，Li & Will. aman（1968）统计了284种本科植物中有181种含有生物碱，即含生物碱的种占被分析的种的总数约为60%。到70年代，已知52属共309种含有生物碱，已明确其结构的有248种。截止到1997年已达到300种了。学者们把那些生物碱分为9大类（Price 1963），或5大类（Mester 1973, 1983）， 苏联 学者把它们归纳成3大类。其中有近半数是本科特有。以国产种而论，较普遍存在的是 呋喃 喹啉 类furoquinolines（有些学者如Hughes & Genest 1973将之归入喹啉类生物碱。此处依 R. Hegnauer 的 分类系统 ），其次是 苄基 异喹啉 类benzylisoquinolines（Hughes & Genest 1973将之归入异喹啉类isoquinolines）和 吖啶类 acridones 生物碱。前者如 白鲜 碱dictamnine、 茵芋 碱 skimmia nine、 臭常山 碱kokus-aginine、 小檗碱 berberine 、黄檗碱phellodendrine、 毛叶两面针 碱nitidine、白屈菜季碱chelerythrine等；后者如山 油柑 碱acronycine、 山小橘 碱arborinine 等。这些生物碱至今未见从 楝科 、 橄榄科 和 苦木科 中分离出来。Cordell（1978）报道了从 树Ailanthus excels 的根皮中分离出生物碱canthin-6-one，这生物碱也存在于 花椒属 一些种。
器官形态学
从器官形态学看来，Rendle（1952），Hutchinson（1969，1973）等分类学者，都认为芸香科、楝科、苦木科和橄榄科有着密切的亲缘，从而将之归入 芸香目 Rutales。Takhtajan（1954）曾将 无患子目 代替芸香目从而扩大了这个目的成员。后来，Rendle（1973）把这两个目分开，上述的4个科仍回归芸香目且紧接地顺次排列。并认为它们起源于 虎耳草目 Saxifragales。Cronquist（1981）把芸香科划入成员众多的、包括通常是常绿、具羽状复叶的木本习性为主的 无患子 目中，并将 巨盘木亚科 和 Rhabdodendroideae 亚科分出成立为科。至于芸香科、 楝科 、 苦木科 和 橄榄科 四个科的排列次序有些间断。
综览本科与楝科、苦木科和橄榄科之间的关系，若从 植物化学 方面而论，有同也有异，所含生物碱的类别，则异多于同。
联系到系统演化处于较低梯阶的 木兰目 和毛茛目中的 木兰科 、 小檗科 、 罂粟科 、 防己科 等也普遍存在类似芸香科所含的生物碱，尤以异哇啉类即 苄基 异喹啉 类生物碱，Fish & Waterman（1973）认为这类生物碱的存在是以支持Hutchinson（1969），Meeuse（1970）等人的设想，即认为芸香科的远缘祖先是木兰目，由该目的小檗科衍生而来。Ehrendofer（1976）基于异喹啉生物碱、 柠檬苦素 （Dreyer 1972）、 染色体 型以及离生心皮等特征，更将 木兰类植物 与芸香科的原始类群诸如 花椒 族和龙飞掌血 亚科 联系起来。
该科种属
4 亚科 ， 28属