艾雷拉龙属(学名:Herrerasaurus),又称黑瑞拉龙、 埃雷拉龙 、黑瑞龙或赫勒拉龙,是最早的肉食性恐龙之一。所有已知的标本都是发现于 阿根廷 巴塔哥尼亚西北部的三叠纪中期 地层 ,属于 拉丁 尼阶晚期,约2亿3140万年前。模式种是伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙(H. ischigualastensis),是在1963年由奥斯瓦尔多·雷格(Osvaldo Reig)叙述、命名,且是此属的唯一种。伊斯龙、富伦格里龙则是艾雷拉龙的异名。
多年来艾雷拉龙的分类都不清楚,原因是它最初只有一些化石碎片。它曾被认为是基础 兽脚亚目 恐龙、基础 蜥脚形亚目 恐龙、基础 蜥臀目 恐龙、或者不是恐龙。但是,随着1988年发现了大部份完整的骨骼及头颅骨后,艾雷拉龙在至少五个关于兽脚亚目演化的研究中,被分类为早期的兽脚亚目、或早期蜥臀目,也有研究人员选择暂时地将艾雷拉龙列为兽脚亚目的最原始物种。艾雷拉龙是中型的双足恐龙,属于 艾雷拉龙下目 ,这群外表相似的动物,是最早期的恐龙演化扩散结果。
描述
艾雷拉龙是轻巧的肉食性恐龙,有长尾巴及相当小的头。它的长度估计有3-6米,臀部高度超过 1.1米,体重约为210-350公斤。一个最初被认为是富伦格里龙的大型标本,头部估计长达56厘米。其他较小标本的 颅骨 ,长度估计约为30厘米。
头颅骨
艾雷拉龙的头颅骨长而且窄,且几乎没有后期恐龙的所有特征,却跟较原始的主龙类(如 派克鳄 )没有多大差异。它的头颅骨上有5对洞孔,其中两对是眼窝及鼻孔。在眼睛与鼻孔之间是一对眶前孔,及一对长1厘米、像裂缝的洞孔,称为原上颌孔。在眼睛后是大的下 孔。这些洞孔有助于减低头颅骨重量。
艾雷拉龙的下颌有个灵活的关节,这可以容许它的下颌骨头前后移动,紧紧咬住嘴中的猎物。这种特征在其他恐龙并不常见,但一些蜥蜴仍独自演化出这种特征。下颌的后部也有洞孔。嘴部有大型锯齿状牙齿,牙齿往后弯曲。颈部修长、灵活。
四肢
艾雷拉龙的前肢相对较短,小于后肢长度的一半。 肱骨 及桡骨较短,而 手掌 延长。拇指及第二、第三指都有锋利及弯曲的爪,可以抓住猎物。第四及第五指很短小,没有指爪。艾雷拉龙可能是最早的恐龙之一,或是最早有双足 兽脚亚目 形态的动物。它的后肢强壮,位于身体正下方,股骨较短,而脚掌较长,可见它善于奔跑。尾巴用作平衡,会以重叠的尾椎突来使部份尾巴硬化,这亦是适合高速的构造。
原始与进阶特征
艾雷拉龙是谜一样的生物,有很多不同恐龙的特征,也有非恐龙的主龙类特征。虽然它有大部份恐龙的特征,但仍存在着不同之处,尤其是在臀部及腿部骨头的形状上。它的骨盆与 蜥臀目 相似,但 臼只是部份中空。肠骨只以两根荐骨支撑,是一种原始特征;耻骨向后,则是 驰龙科 及鸟类的衍生特征。再者,耻骨的末端是呈靴形,与 鸟兽脚类 的很相似;椎体的形状则像 异特龙 的沙漏形状。
分类
艾雷拉龙属于同名的艾雷拉龙科,这科生存在三叠纪中期至晚期,是最早期的恐龙演化扩散结 果,但是它们在演化树上的位置仍无法确定。它们可能是基础 兽脚亚目 恐龙,或是基础 蜥臀目 恐龙,或者其实是早于蜥臀目与 鸟臀目 分裂演化前的早期恐龙。两个近年的研究,则提出艾雷拉龙与其 近亲 其实是群非常原始的 兽脚类恐龙 。也有研究认为,艾雷拉龙比真蜥臀类还要原始,这代表艾雷拉龙不属于 蜥脚形亚目 、 兽脚亚目 ,而是蜥臀目的相当原始物种。而这些三叠纪晚期的 地层 ,其 地质年代 的测定仍有不确定性,使这群早期恐龙的归类更加困难。
此演化支的其他属包括,同样来自 阿根廷 伊斯基瓜拉斯托组(Ischigualasto Formation)的 始盗龙属 、巴西南部圣玛利亚组(Santa Maria Formation)发现的 南十字龙属 、美国阿利桑那州石化林国家公园(钦尔组,Chinle Formation)的 钦迪龙属 、可能还有 得克萨斯州 的 盒龙 。但这些动物之间的关系却不清楚,且非所有古生物学家都有共识。其他可能的基础 兽脚亚目 恐龙,如 印度 三叠纪晚期的 艾沃克龙 及巴西三叠纪晚期的 Teyuwasu ,都可能与艾雷拉龙有亲属关系。在1992年,费尔南多·诺瓦斯(Fernando Novas)将艾雷拉龙科定义为包括艾雷拉龙、 南十字龙属 ,及它们的共同祖先。在1998年,保罗·塞里诺(Paul Sereno)将艾雷拉龙科意义为:包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙,而不包含 家麻雀 的最大演化支。在2004年,麦克斯·朗格(Max Langer)则创立了一个较高阶级的分类: 艾雷拉龙下目 。
历史
艾雷拉龙是在1959年由古生物学家奥斯瓦尔多·雷格叙述、命名的,属名为纪念发现其化石的当地牧民Victorino Herrera,,他在 阿根廷 圣胡安 附近的一处露头发现这些化石。发现化石的岩层(后来也发掘出 始盗龙属 )是属于伊斯基瓜拉斯托组,被估计可追溯至三叠纪晚期的 拉丁 尼阶至卡尼阶早期。雷格在发表艾雷拉龙的文章上,也同时命名了伊斯龙( Ischisaurus ),但目前伊斯龙已被认为是艾雷拉龙的次异名,是个艾雷拉龙的幼年个体。另外发现的两个部份骨骼与头颅骨,在1986年由奥尼拉斯·诺瓦斯命名为富伦格里龙( Frenguellisaurus ),但这个物种也被认为是艾雷拉龙的次异名。
雷格认为艾雷拉龙是肉食龙下目的早期物种,但在后来的30年,这个假设被受争论,而艾雷拉龙亦多次被分类在不同的位置。在1970年,艾雷拉龙被认为是 原蜥脚下目 。在1972年,彼得·加尔东(Peter M. Galton)认为它们是 蜥臀目 。后来一些学者利用亲缘分支分类法,将艾雷拉龙及 南十字龙属 分类于 鸟臀目 及蜥臀目分裂演 化之前的恐龙演化树底部。几个学者更认为它并非恐龙。
直到1988年,古生物学家保罗·塞里诺的挖掘队伍才发现艾雷拉龙的完整头颅骨。根据这个新的化石材料,汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)及何塞·波拿巴等学者将艾雷拉龙分类在蜥臀目演化树的底部,位置在 原蜥脚下目 及 兽脚亚目 分化之前。但是,塞里诺则偏向认为艾雷拉龙与其近亲都是原始兽脚亚目。这两个分类法都有其支持者。奥利佛·劳赫( oliver Rauhut)、及J. Bittencourt与W.A. Kellner支持早期兽脚亚目的假说;麦克斯·朗格与麦可·班顿(Michael J. Benton)及Randall Irmis等人,则支持基础蜥臀目恐龙的假说。若艾雷拉龙真的是兽脚亚目,这显示兽脚亚目、 蜥脚形亚目 及鸟臀目的分化,比艾雷拉龙科更早出现,时间在卡尼阶中期以前;而三个分支独立地演化出几种恐龙特征,例如进阶型脚 关节或中空的髋臼。这个意见更得到了足迹化石学纪录的支持,古生物学家发现 兽脚亚目 形态的大型三趾脚印,发现于 阿根廷 的Los Rastros组 地层 ,是个 拉丁 尼阶地层,从此估计艾雷拉龙的年代可推前500万-300万年。
艾雷拉龙及 始盗龙属 的化石,有助于古 动物学 检验恐龙是否演化于共同祖先的理论。在1970年代, 罗伯特·巴克 与彼得·加尔东先后提出恐龙单系群理论。之后经过多位学者的研究,总共列出9个 颅骨 及50个颅后身体骨骼的共有衍征。但是在1992年,保罗·赛里诺在研究艾雷拉龙后,发现前述研究里,只剩下1个颅骨及7个颅后骨骼的共有衍征,而恐龙的其余特征则是平行演化的结果。
古生态学
虽然艾雷拉龙与大型的肉食性 蔡煌琅 有同样的身体外形,但是它是却是生活在2亿3千万年前,恐龙还是很小型的时代。那时是非恐龙 爬行纲 称霸的时代,及 地球 生态系统转变的时代。伊斯基瓜拉斯托组及稍晚期的洛斯科洛拉多斯组(Los Colorados Formation)的 脊椎动物 群,主要包含多样化的 镶嵌踝类主龙 及 合弓纲 动物。例如在伊斯基瓜拉斯托组,只有6%的化石是恐龙。到三叠纪末期,恐龙才支配陆地,而其他镶嵌踝类主龙及 合弓类动物 则失去多样性、数量上的优势。
有研究指出伊斯基瓜拉斯托组的古生态环境,是火山活跃及充满森林的泛滥平原。气候温暖而潮湿,有明显的季节性变化,常发生季节性降雨。该地的植物包括有枝脉蕨属、 木贼属 及巨大的 松科 。这些植物形成了高地河岸森林。艾雷拉龙似乎是伊斯基瓜拉斯托组最常见的 肉食性动物 。艾雷拉龙与其他早期 蔡煌琅 (如 始盗龙 )一同生存在三叠纪的 南美洲 森林,以及巨大的肉食性 劳氏鳄目 蜥鳄属 、鸟鳄科的 脉鳄 、及掠食性的 犬齿兽亚目 。草食性动物的数量,较肉食性动物为多,当中有 喙头龙目 (如 异平齿龙 )、 坚蜥目 、 二齿兽下目 (如 伊斯基瓜拉斯托兽属 )、及 横齿兽科 ( Traversodontidae )。它们的数目比类似 皮萨诺龙 的早期 鸟臀目 恐龙更多,因此艾雷拉龙可能以这些动物为食,较少以早期恐龙为食。
古生物学
艾雷拉龙的牙齿显示它是肉食性的。它的体型显示它猎食小型及中型的动物。它有可能以其他恐龙为食,如草食性的皮萨诺龙。但是由于艾雷拉龙生活的时代,恐龙并未普及,主要的猎物应包括 喙头龙目 及 合弓纲 动物。从一个艾雷拉龙头 颅骨 的咬痕估计,它本身可能是巨大的 劳氏鳄目 (如 蜥鳄属 )的猎物。
从伊斯基瓜拉斯托组发现的粪化石,因为当地的艾雷拉龙化石丰富,而被编入了艾雷拉龙属中。这些粪化石包含了小型的骨头,但却没有植物碎片。从粪化石的矿物质及 化学 分析中发现,艾雷拉龙有消化骨头的能力。
在2011年,科学家比较艾雷拉龙、现代鸟类与 爬行纲 的巩膜环大小,提出艾雷拉龙可能属于无定时活跃性的动物,觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关,只休息短暂时间。
病理
在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份 兽脚类恐龙 的压力性骨折研究。他们研究艾雷拉龙的12个 手掌 骨头、20个脚掌骨头,没有发现压力性骨折的迹象。
一个带有凹处的头颅骨(编号PVSJ 407)化石,凹处最初被鉴定为咬痕。这个头颅骨的夹板骨发现两个凹处。凹处的周围肿起、多孔,显示凹处其实导因于感染,但感染是短时间的,没有导致该动物死亡。根据感染处的大小、角度,有可能是这只艾雷拉龙在打斗时受伤、感染。