栀子属

栀子属（学名： Gardenia ）为茜草科下的一个属，截止2024年6月，据生物物种名录（COL）统计，栀子属下共有128个物种，17个亚种，8个变种。中国有记录的栀子属植物共有6个，包括匙叶栀子、海南栀子、栀子、卷萼栀子、大黄栀子和狭叶栀子。栀子属遍布非洲、亚洲、北美洲、南美洲和大洋洲的热带、亚热带地区，该属在中国主要分布于中部和南部地区。

栀子属多为灌木，很少为乔木，无刺或很少具刺。叶对生。花大，腋生或顶生，单生、簇生或很少组成伞房状的聚伞花序。花冠高脚碟状、漏斗状或钟状，裂片5-12。浆果常大，平滑或具纵棱，革质或肉质。种子多数，扁平或肿胀。栀子属大多为喜光植物，亦耐荫蔽，适宜生长在土层深厚、排水良好的酸性土壤中。

栀子是中国传统香花之一，其形态精致，香味清新，观赏价值极高，已被广泛应用于园林建设，包括城市道路环境绿化、工矿区域绿化、园林绿化带、盆栽等。栀子果实中含有类胡萝卜素，可提取红、黄、蓝色素；其植株富含多种芳香成分，可用于制作精油和芳香型化妆品。栀子花期长、香气鲜浓，含有较丰富的油脂，可用于制作窨花茶和栀子油。此外，栀子属植物入药在中国已有2000多年的历史，其中栀子使用范围最广，《神农本草经》《本草图经》《本草纲目》等医书中均有相关记载。据中国药用典籍《中药大辞典》《中华本草》记载，栀子属中多种植物可入药。

栀子属中部分植物因受到外来入侵植物的竞争、动物啃食、人类的乱砍滥伐等影响，出现了濒危等情况。截止2024年6月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录栀子属植物84种，其中极危（CR）11种、濒危（EN）7种、易危（VU）10种、近危（NT）3种。2013年，《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》共收录栀子属物种2种，其中匙叶栀子为濒危（EN）物种，海南栀子为易危（VU）物种。可通过不定期监测、异地栽培、繁殖体储存等方式，保护栀子属植物的种质资源。

历史记载

栀子属植物在中国已有2000多年的历史，其中可用做中药的植物包括栀子（ Gardenia jasminoides ）、大花栀子（ G. jasminoides 'Grandiflorum'）、狭叶栀子（ G. stenophylla ）等，以栀子使用范围最广。栀子始载于东汉医书《神农本草经》，书中记载“卮子，味苦、寒。主治五内邪气，胃中热气 ”，该书将栀子列为木部中品。汉代文字书《说文解字》中记载为“栀为黄木可染者也”，这表明至少在汉代时期，栀子就被当做药材和染色原料使用了。

栀子作为药材，可分为山栀子和水栀子。其中栀子的干燥成熟果实为常用大宗中药材栀子，因为多生于山地，也被称为山栀子。但市场上存在一大一小两种形态的栀子。略小者即正品山栀子，略大者则被称为水栀子，是山栀子的混淆品。历代本草专著中，均将山栀子和水栀子分别对待，其中山栀子一名首次出现在唐代医书《药性论》中。宋代医书《本草图经》中也有相关的记载，即“入药者山栀子，方书所谓越桃也”。中国古人认为山栀子的叶“如兔耳，花六出，白色芳香，果实赤黄色，七棱至九棱，皮薄而圆小”；而水栀子 “颗大、肥大且长”。山栀子是药用正品，可入药；而水栀子只可用于染色，不可入药。

命名

名称考证

栀子在中国历史悠久，拥有众多别名，明代医书《本草纲目》中记载其别名包括枝子、越桃、鲜支等，这些别名大多与栀子的外观和地名有关。如东汉医书《神农本草经》中记载栀子别名为木丹，丹意为红色，推测可能是根据中药栀子的外观颜色而命名的。汉代医书《名医别录》中记载“卮子，一名越桃，生南阳川谷，九月采实，曝干”。唐代诗人刘禹锡的《和令狐相公咏栀子花》中也有“ 古蜀国花已尽，越桃今又开”。中药方剂 “ 越鞠丸 ”是以中药命名，其中“鞠”指香果，“越”则指的就是栀子的别名越桃。栀子在古代产地产于南方，而越地指的就是南方地区，因此其越桃的别名可能与产地有关。汉代诗人司马相如的《上林赋》中记载“鲜支黄砾”，其中鲜支指的就是栀子。

此外，古代佛书还将栀子花称为蔔，该别称由梵语音译而来，意为花树名。唐代小说集《酉阳杂俎》记载“栀子相传即西域之薝蔔花”，该书认为薝蔔即栀子花。此后的本草专著多沿用此说法。如宋代医书《本草图经》中“木高七八尺，叶似李而厚硬，又似樗蒲子。二三月生白花，花皆六出，甚芬香，俗说即西域薝蔔也”，其中詹匐同薝蔔。《茹草编》记载“薝蔔即栀子花。曾闻薝蔔花，出自天竺国。香心带露华，素质含霜色。可见，薝蔔即栀子花的说法被古代学者广泛接受，且对薝蔔形态的描写为花瓣六出、白色、芳香，这些均符合栀子花的特征。但这一说法存在争议，明代医学家李时珍在《本草纲目》中就提出了怀疑，“薝蔔金色，非卮子也”，即薝蔔是金黄色的花，栀子花为白色，可见薝蔔并非栀子。后经本草考证，与佛经中的记载对比，薝蔔应该是木兰科的红兰花（含笑属 champaca ），《酉阳杂俎》中的记载应为误传。

学名界定

栀子属的学名为“ Gardenia ”，由英国药理学之父，英国教会牧师史蒂芬·埃利斯（John Ellis，1710–1776）于1761年设立，以纪念美国博物学家亚历山大·加登博士（Alexander Garden）。作为栀子属植物的主要栽品种，栀子具有众多亚种、近缘种、品种等。依据用途，可将栀子分为山栀子和水栀子，其中山栀子的学名为“ G. jasminoides ”，但水栀子的学名究竟如何界定，两者在命名上是否需区别对待，是一个长期存在争议的问题。在早期植物学著作中，水栀子的学名几经修改。20世纪50年代末期，中国药物志《中药志》认为水栀子为应为栀子的变种，定为大叶栀子花。之后的药物志《新华本草纲要》《新编中药志》等均沿用此说法。20世纪90年代初，中国学者谢宗万经过实地调查，将水栀子定为栀子的新变型，并将其学名定为长果栀子（ G. jasminoides f. longicarpa ）。到90年代末，《中国植物志》的编者们经野外调查和对大量标本的调查，将山栀子和水栀子并为一种，即栀子（ G. jasminoides ），二者只在形态上做区别，在命名上不分别对待。截止2019年，中原地区文献典籍中的水栀子学名仍得到没有统一。

形态特征

栀子属植物多为灌木，很少为乔木，无刺或很少具刺。

叶

叶对生，少有3片轮生或与总花梗对生的1片不发育；托叶生于叶柄内，三角形，基部常合生。

花

花大，腋生或顶生，单生、簇生或很少组成伞房状的聚伞花序；萼管常为卵形或倒圆锥形，萼檐管状或佛焰苞状，顶部常5-8裂，裂片宿存，稀脱落；花冠高脚碟状、漏斗状或钟状，裂片5-12，扩展或外弯，旋转排列；雄蕊与花冠裂片同数，着生于花冠喉部，花丝极短或缺，花药背着，内藏或伸出；花盘通常环状或圆锥形；子房下位，1室，或因胎座沿轴粘连而为假2室，花柱粗厚，有或无槽，柱头棒形或纺锤形，全缘或2裂，胚珠多数，2列，着生于2-6个侧膜胎座上。

果实与种子

浆果常大，平滑或具纵棱，革质或肉质；种子多数，常与肉质的胎座胶结而成一球状体，扁平或肿胀，种皮革质或膜质，胚乳常角质；胚小或中等大，子叶阔，叶状。

产地分布

现代分布

栀子属在全球分布广泛，遍布非洲、亚洲、北美洲、南美洲和大洋洲的热带、亚热带地区，在非洲的生物多样化程度最高，其次是亚洲、北美洲、南美洲和大洋洲。栀子作为栀子属的模式植物，分布最为广泛，遍布中国、巴基斯坦、朝鲜、韩国美国、日本等多地；其次是 Gardenia imperialis ，该种广泛分布于非洲国家，在中国无分布。大黄栀子分布于中国、老挝、泰国等地，狭叶栀子分布于中国、越南等地，匙叶栀子分布于中国、柬埔寨等地。截止2019年，海南栀子只在中国发现并采集到了标本。

在中国，栀子属主要分布在中部和南部地区，其中栀子的分布范围最广，其余几个物种分布范围则较为有限，具体分布范围和栖息环境如下：

产地记载

枝子在中国产地广泛，《神农本草经》记载“卮子，生川谷 ”，《名医别录》记载栀子“生南阳市 ”，《本草经集注》中记载“栀子生南阳川谷，今处处有之”，这说明当时的栀子多为野生品种，且主产于河南南阳。晋朝文人谢灵运在《游名山志》中记载“楼石山多栀子”，其中指的是温州市，这也是温州栀子最早的记录。唐朝医书《千金翼方》和《新修本草》记载栀子产地为襄阳市和邓州市。到宋代时期，栀子产地逐步向南方迁移，如《本草图经》记载“栀子生南阳川谷，今南方及谯蜀州都皆有之，南方人竞种以售利”，《宝庆本草折衷》中记载栀子“生南阳川谷及西域、西蜀、南方及泽州、江陵府、临江军”。由此可见，宋代栀子的产地已经包括华南、华东、华中地区的大部地区。

明代时期，除了野生栀子，栽培品种也可作药用，且在杭州市乃至中原地区各地均有种植分布。清代时期，福建建瓯开始成为栀子的优质药材产区。清代医书《类经证治本草》记载“川产者良”，这表明四川省也是当时枝子重要的产地。民国《药物出产辨》记载“以广东省北江、星子镇、连州市产者佳”，这说明民国时期广东地区也是栀子的主产区之一。由此可见，古籍中记载的栀子的产地主要经历了从南阳市向南方各地的变迁，主产地为江西省、湖北、浙江省、福建省等地，这与现代栀子主要产地基本一致。

生长习性

栀子属大多为喜光植物，亦耐荫蔽，适宜生长在土层深厚、排水良好的酸性土壤中，如栀子花、海南栀子、大黄栀子等。其中栀子花喜温暖湿润、阳光充足的环境，忌强光直射，在荫蔽条件下叶色浓绿，但开花稍差；耐严热、干旱和土壤瘠薄，稍耐寒，喜酸性轻黏壤土，在碱性土中易生长不良；其植株萌芽力、萌蘖力均较强，耐修剪，可抵抗二氧化硫、氟化氢等有害气体。大黄栀子可适应多种气候环境，即使是42.5℃高温地带和海拔2300米以上的干热河谷、少雨地带，其也能存活；该植物对土壤要求不高，黄壤土、红壤土、紫色土、黏性土、沙质土等均能正常生长。

栽培技术

栀子属中主要的栽培植物为栀子，以下为栀子的栽培技术。

选地与整地

选择疏松肥沃、土层深厚、排水良好的微酸性沙质壤土作为栀子的种植地，然后翻耕、起垄，并施入人粪尿作为基肥，待土干后浅耙泥块，整平畦面。在垄面按行距开播种沟。

人工栽培

栀子花的人工栽培方法主要有播种、扦插、和分株3种，其中播种的苗木数量大，成株后生长势强，是生产上主要的繁殖方法。

播种

选择颗粒饱满、颜色深红的成熟果实播种，播种前去掉果皮，挖出种子，并用热水浸泡。可春播或秋播，先将种子与细土混均，然后播于沟内，再覆上一层细土和稻草，最后及时浇水以保持土壤湿润，促进种子出苗。出苗后去掉盖草，并及时除草，除草后均需追施人粪尿水，育苗1年后即可移栽。

扦插

栀子花的扦插繁殖一般在2-4月之或9-10月进行，以夏秋之间成活率最高。选择优良健壮的2-3年生枝条作插穗，扦插前剪去下部叶片，先在维生素B 12 药剂中蘸一下，然后再按行距扦插于土壤中。扦插时枝条应稍微倾斜在苗床上，入土约2/3，上端留1个芽节露出土面。扦插后及时浇水，保持土壤湿润。

分株

在春季或秋季，选择优良健壮的株系，刨开表土，将幼株从母株相连处分挖出来，然后单独栽植，施浇稀粪水，以促进植株成活。

田间管理

栀子幼树期以施氮肥为主，在春、夏、冬除草后施入，肥料以尿素加饼肥为主，以促进树冠良好发育。进入结果期后，需追施春肥、夏肥（壮果肥）、秋肥（花芽分化肥）和冬培肥；春肥在植株春梢萌动时施尿素，以促进树势恢复、开花结果；夏肥在花授粉完毕后进行，施复合肥，以提高座果率和加速果实生长；秋肥以尿素为主，并配施人粪水，以促进花芽分化；冬培肥在采摘果实后，施农家肥加磷肥，补充养分，以增加植株的越冬能力。

栀子花在雨季时需及时排涝，防止叶片变黄，脱叶脱蓄，旱季时需及时浇水。每年5-7月可剪去顶梢、病枝、过密枝，促使分枝，以增加光照和通风，形成完整树冠。栀子萌芽力强，容易枝杈重叠，整形时应根据树形选留3个主枝，再剪除根蘗萌出的其他枝条。花谢后枝条要及时截短，促使在剪口下萌发新枝。

病虫害防治

栀子的常见病害为黄化病、叶斑病、煤烟病、腐烂病等。黄化病发生时可喷洒硫酸亚铁水溶液进行防治，叶斑病发病期可喷施波尔多液或代森锌药剂。煤烟病发生在枝条与叶片上，发现后可用清水擦洗，并喷洒石灰硫黄合剂或多菌灵药剂。发现栀子感染腐烂病后，需立即刮除受害部位或喷施石硫合剂杀菌。

常见虫害为介壳虫、蚜虫、红蜡蚧等防治介壳虫需在每年春季，喷洒石硫合剂杀灭虫卵，也可在5-6月，幼虫孵化期喷洒敌敌畏药剂。防治蚜虫，可在冬季刮除老皮，或在植株萌芽前喷施柴油乳剂，以消灭越冬卵；虫害发生时可喷施用久效磷乳油、吡虫啉药剂。红蜡蚧发生时，可喷施石油乳剂、氧化乐果、敌敌畏、亚胺硫磷等药剂。

采收

10月底至11月中旬，栀子果实多已成熟，熟透的果实由青色变为黄绿、橘黄至红黄色。采摘的最佳标准是果皮由青转红，呈红黄色，果实成熟一批就采摘一批。如果采摘过早，果实未完全成熟，不仅果小、果肉不饱满、影响产量，且果内栀子苷和黄色素含量过低；采摘过迟的话，果实又容易发生腐烂和霉烂变色，也不利于树体养分积累和树体安全越冬。

物种保护

保护现状

截止2024年6月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录84种栀子属植物，其中17种的种群动态趋势处于未知状态，占比20%；38种趋于稳定状态，占比45%；19种呈下降状态，占比23% 。如夏威夷栀子多分布于美国夏威夷拉奈岛和欧胡岛，截止2003年其总种群数量为15-16个，已记录的亚种群仅有6个。雷米栀子非常罕见，截止2020年该物种的已知种群总数为82个，分布在18个亚群中。附生栀子分布于喀麦隆西南部地区，以及加蓬的奥果韦滨海省和埃斯图瓦雷省，该物种多生长在高大乔木的树冠中，较为罕见。

致危因素

威胁栀子属植物生存的原因有入侵植物的竞争、动物啃食、人类的乱砍滥伐等。如山羊、鹿、老鼠、牛与外来入侵动物的啃食、夏威夷大火和森林的过度开发导致夏威夷栀子种群数量下降。雷米栀子的主要濒危原因是驴尾草（须芒草属 bicornis ）、野牡丹（ Clidemia hirta ）、树野牡丹（ Tibouchina herbacea ）等外来入侵植物的直接竞争，猪、山羊和老鼠的捕食，以及栖息地退化也是造成该物种濒危的原因之一。附生栀子多寄生在乔木上，其濒危的主要原因是寄主树木被乱砍滥伐，该物种的分布地为发展工业、农业、旅游业等产业，普遍存在过度开发现象。如加蓬为开采油田，大面积砍伐森林，导致包括附生栀子在内的许多植物处于濒危状态。

保护等级

截止2024年6月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录极危（CR）栀子属植物11种、濒危（EN）7种、易危（VU）10种、近危（NT）3种，部分濒危物种列举如下：

2013年，《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》共收录栀子属物种2种，其中匙叶栀子为濒危（EN）物种，海南栀子为易危（VU）物种。

保护措施

为保护栀子属植物的种质资源，《美国濒危物种名录》和《夏威夷州濒危物种名录》已纳入雷米栀子等植物，并在栀子属分布的地区对其进行不定期监测，同时还开展了异地栽培和繁殖体储存工作。附生栀子具有很大的园艺潜力，喀麦隆、加蓬等地将其纳入了科鲁普国家公园、庞加拉国家公园和阿坎达国家公园，其中科鲁普国家公园被认为是该物种最安全的栖息地。

主要价值

园林绿化

栀子属植物形态精致，香味清新，观赏价值极高，已被广泛应用于园林建设。如小叶栀子（ Gardenia radicans ）的花型和叶子形态较小，植株较为紧凑，对地表的实际覆盖能力较高，常用作地表覆盖的主要植被。而栀子、海南栀、匙叶栀子、狭叶栀子等，株型美观，开花密集，可作为盆栽，也可种植于花坛、草坪、庭园绿篱中。其中栀子在园林绿化上用途最为广泛，包括城市道路环境绿化、工矿区域绿化、园林绿化带、盆栽等。

工业价值

栀子属植物被广泛应用于染料行业，所用品种主要为水栀子。栀子果实中含有类胡萝卜素类的西红花素和西红花酸等成分，含量约占栀子果实重量的10%，是一种经济易得的天然水溶性黄色素，在中国作为染料使用已有2000多年历史。由于栀子果实具有良好的色泽和安全性，中国分别在1987年、1998年和2010年颁布实施了国家标准《食品添加剂：栀子黄（GB7912-2010）》。此外，栀子果实中还含有子苷等环烯醚萜类成分，在合适的条件下可与伯氨基酸（甘氨酸、赖氨酸、 L-苯丙氨酸）发生反应，生成水溶性蓝色素，该蓝色素着色力强、溶解性好且具有较好的稳定性。同时，还可以控制反应条件得到栀子红色素，并与其他色素调和产生一系列蓝绿变化的色调，开发出多种颜色的色素，此类色素也已在化工、食品等行业得到广泛应用，中国已于2012年颁布实施了国家标准《食品添加剂：栀子蓝（CB28311-2012）》。

栀子属植物富含多种芳香成分，可用于制作芳香油和芳香型化妆品。从栀子中提取的栀子花精油的化学成分主要为芳樟醇、α- 石竹烯、牻牛儿醇、α-法呢烯等，其中芳樟醇具有典型玫瑰花香香气，香叶醇具有甜果香味，α-法呢烯具有花香，可用于多种香型化妆品、香皂香精以及高级香水香精。此外，大叶栀子花、重瓣栀子等花大且芳香，也是提取香精的常用原料。

食用价值

栀子花期长、产量较高、香气鲜浓，与茶叶生产季节相吻合，可用于制作花茶。夏季饮用栀子花茶，可起到防暑降温的作用。栀子花、果实干燥后可单独泡茶饮，也可于其他食材搭配饮用。从栀子中提取的红、黄、蓝三种色素在食品中应用广泛，可作为饮料、酒、糕点、糖果、方便面、罐头等多种食物的天然着色剂。此外，栀子还含有较丰富的油脂，含油量为22.03%，与大豆接近。栀子油稳定性好，黏度低，富含亚油酸，可以作为新油源。

药用价值

据中国药用典籍《中药大辞典》《中华本草》记载，栀子属中多种植物可入药，具体如下：

分类

分类历史

对栀子属植物栀子、大黄栀子（ G. sootepensis ）、狭叶栀子等进行遗传距离和亲缘关系分析，发现栀子属种间遗传距离普遍小于近缘种和品种间的遗传距离，大于栀子栽培品种之间的遗传距离，其中大黄栀子和白蟾（ G. jasminoides var. fortuneana ）间遗传距离最大。系统聚类显示大黄栀子单独成一支，与栀子属其它种和栀子栽培品种亲缘关系最远，狭叶栀子和野生栀子表现出较近的亲缘关系。栀子的大果品种如宽棱水栀、金福水栀、大花栀子等，表现出较近的亲缘关系；而香雪、金花栀子等非传统栀子品种，出现时间相对较短，和野生栀子、狭叶栀子表现出较近的亲缘关系。

栀子作为栀子属的主要栽培品种，分类研究较多，人们习惯将栀子分为果用栀子和观赏用栀子（栀子花）两大类，果用栀子又可分为药用栀子（山栀子）和色素用栀子（水栀子）。前人对栀子不同类型的整理归类展开了大量工作，如从栀子的形态分类，将中国江西省的栀子分为25个类型；或结合表型等参数，对四川省产山栀子进行种质分类和筛选等。2020年，中国学者依据栀子叶、花、果的形态学性状，从数量性状上对其进行分类。发现果实、叶片较大的水栀子品种可聚类到一起，如金褔水栀、水栀子、天顺栀子、宽棱水栀等；花重瓣的栀子花品种可聚类到一起，如荷花、重瓣大花栀子、小叶栀子、小白蟾、银边雀舌、花叶栀子等；果实相对较小的品种可聚类到一起，如香雪、圆叶、球果栀子等。由此可见，采用数量分类的方法对栀子品种进行分类的结果与传统的形态分类结果基本一致，能较好的支持形态分类，也能在一定程度上较好的反映出品种间的亲缘关系。

有学者通过聚类分析探索栀子属中栀子、雀舌栀子、重瓣栀子及栀子变型水栀子之间的亲缘关系。分析共得到251个有效位点，栀子与重瓣栀子最先聚类，然后与水栀子聚类，最后与小叶栀子聚类。这说明重瓣栀子与栀子亲缘关系最近，雀舌栀子与栀子的亲缘关系最远。

下级分类

截止2024年6月，据生物物种名录（COL）统计，栀子属下共有128个物种，17个亚种，8个变种。中国有记录的栀子属植物共有6个，包括匙叶栀子（ G. angkorensis ）、海南栀子（ G. hainanensis ）、栀子、卷萼栀子（ G. reflexisepala ）、大黄栀子（ G. sootepensis ）和狭叶栀子。下表为中国栀子属植物分类，表中的一二三级分类是按照栀子属的形态特征进行划分的，每一行的内容即分类标准，如一级分类的标准就是叶是否被毛，果顶端有无宿存的萼裂片；如果没有即大黄栀子，有相关表型就进入二级分类。