苦苣苔科

唇形目苦苣苔科植物

苦苣苔科(Gesneriaceae),是 双子叶植物纲 、 合瓣花亚纲 、唇形目的一科。约140余属,3400余种,分布于 亚洲 东部和南部、 非洲 、 欧洲 南部、 大洋洲 、 南美洲 及 墨西哥 的 热带 至 温带 地区。

概述

苦苣苔科(Gesneriaceae)是 菊亚纲 的一个大科,包括约150属3200余种,广泛分布在世界各地的热带和 亚热带 地区,部分种已经分布到温带地区, 中国 有56属,476余种,大部分生长在 长江 以南地区。苦苣苔科的 模式属 是 苦苣苔属 (Gesneria)。

苦苣苔科植物绝大部分种类为 多年生草本 或 亚灌木 ,也有少数是灌木或 小乔木 。苦苣苔科植物一般分为两大类—生长在 亚洲 、 欧洲 和 非洲 的苦苣苔亚科和生长在 美洲 和澳洲的大岩桐亚科,最大的属是 浆果苣苔属 ( Cyrtandra ),有约600余种,主要分布在东南亚,通过 太平洋岛屿 、 马来西亚 、 印度尼西亚 、 菲律宾 直到 夏威夷群岛 。

非洲堇属 ( Saintpaulia )中部分种类把广泛引种各地作为观赏植物,被称为「非洲 紫罗兰 」,在不同气候条件下生长的苦苣苔科植物会发展出 根状茎 和块茎,但大部分还是普通的须根。

1981年的 克朗奎斯特分类法 将本科列入 唇形目 ,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法将其合并入 唇形目 。 地黄属 (Rehmannia)以前被分到苦苣苔科,但现在已经移入 玄参科 ( Scrophulariaceae )。

特征与分布

多为具 根状茎 的 草本 ,少数为灌木或 乔木 。叶对生或基生,稀轮生或互生,通常为 叶楚伧 ,不分裂,稀羽状分裂或为羽状复叶。花通常组成 聚伞花序 ,两性,辐射对称或左右对称。萼片4~5枚。花冠钟状或辐状,多数两唇形, 雄蕊 全部能育,或4或2枚能育; 花粉 通常具3拟孔沟或3孔沟。 雌蕊 由2枚心皮形成,子房上位,半下位或完全下位,1室,有2侧膜 胎座 ,或2室而有中轴胎座、 胚珠 多数。 果,室背或室间纵裂,稀盖裂(盾座苣属 盾座苣苔属 )或为 浆果 。 染色体 基数 x =4~7。花多为雄蕊先熟,多数属由昆虫 传粉 , 大岩桐 亚科 中一些具红色或橙红色花冠和长花冠筒,以及发育蜜腺的属(如大岩桐属、 Columnea、Asteranthera )由特产 美洲 的 蜂鸟科 传粉, 亚洲 热带 的 芒毛苣苔 属具相似的花冠,也由鸟传粉。本科不少植物的花美丽,可供观赏,著名的有大岩桐属、非洲紫苣苔属、好望角苣苔属、芒毛苣苔属和欧洲苣苔属。 中国 产的 石吊兰 、 牛耳朵 、蚂蝗七、 猫耳朵 、 降龙草 等在民间供药用。

苦苣苔科植物约有140余属,3400余种,分布于亚洲东部和南部、 非洲 、 欧洲 南部、 大洋洲 、 南美洲 及 墨西哥 的热带至 温带 地区。本科有2亚科,其中,苦苣苔亚科Cyrtandroideae(子房上位;种子有少量或无 胚乳 , 子叶 2枚不等大)主要分布于 亚洲 及非洲 热带 地区,少数分布于欧洲南部和大洋洲,只有2种分布于 北美洲 南部和南美洲北部;另一 亚科 , 大岩桐 亚科Gesnerioideae主要分布于 美洲 热带地区,少数分布于大洋洲。

中国 有56属(其中28属特产中国),约413种,均属于苦苣苔亚科(只台闽苣苔族的系统位置尚未明确),自 西藏自治区 南部、 云南省 、华南至 河北省 及 辽宁省 西南部广布,多数属、种分布于云南、 广西壮族自治区 和 广东省 等省区的热带及 亚热带 丘陵 地带,多生于 石灰岩 山的 陡崖 上,向北则属、种的数目逐渐减少,有少数属( 短檐苣苔属 , 金盏苣苔属 ,珊瑚苣苔属分布于西南一带高山地区,只有2种越过 秦岭 分布到中国北部,其中, 珊瑚苣苔 Corallodiscuscordatulus(接受名: 西藏珊瑚苣苔 )自云南北部、 贵州省 、 四川省 向北经秦岭到达 太行山 北部山地,另一种, 旋蒴苣苔 自云南、华南北部山地向北分布到河北北部和辽宁西南部,这里成了苦苣苔科分布区在 亚洲 的北界。

进化分类

本科与主要分布于 温带 的 玄参科 极为相近,后者的子房2室,有中轴 胎座 ,可以区别(但本科中有少数属也具中轴胎座)。本科与 列当科 (子房具侧膜胎座)也极相近,但后者为无叶绿素的 寄生植物 。

演化趋势

①叶对生到互生,不分裂到分裂,单叶到 复叶 ;②花辐射对称到左右对称;③萼片分生到合生, 花萼 辐射对称到左右对称;④花冠辐射对称, 雄蕊 全部能育(辐花苣苔属)(图1),到花冠左右对称,雄蕊1~3枚退化(图2);⑤雄蕊分生到 花药 连着;花丝与 花冠 基部愈合到愈合至花冠筒中部或上部,全长等宽到中部变宽;花药基着到背着,2 药室 平行到极叉开,顶端不汇通到汇通(图3);⑥子房上位到半下位或完全下位;⑦侧腹 胎座 2个均能育到1个退化,或2个侧膜胎座合生形成中轴胎座,或形成中轴胎座后,子房前室退化(图4);⑧ 柱头 2枚到合生成1枚,或其中1枚退化(图5);⑨ 蒴果 到 浆果 ;⑩种皮表面近光滑到具小瘤状或刺状突起,或具纵的或网格状隆起,无 附属物 到两端具钻状或毛状附属物。

本科根据 子叶 、子房等特征被分为2 亚科 :

苦苣苔亚科  子叶在发芽后变为不等大,子房上位。主要分布于 亚洲 南部和东南部, 非洲 南部、西部和东部,少数分布于 欧洲 南部和 大洋洲 。 苦苣苔族 的花辐射对称, 雄蕊 全部能育,是本 亚科 的原始群,有5属。其他4族的花均为左右对称,雄蕊有1~3个退化。长蒴苣苔族具 蒴果 和无 氧化镁 的种子,是苦苣苔科最大的族,约有55属。芒毛苣苔族近似长蒴苣苔族,但种子两端突出,常成毛状附属物,有7属。 尖舌苣苔 族也近似长蒴苣苔族,但同一对茎生叶常极不等大,或叶互生,子房卵球形或球形,有9属。 浆果苣苔 族的特征为果实不开裂,肉质或 壳质 ,有4属。

大岩桐 亚科   子叶 在发芽后等大,子房多为半下位或完全下位,少数上位。主要分布于 南美洲 和 墨西哥 ,少数产 大洋洲 。少数原始的属(如 Depanthus )的花辐射对称, 雄蕊 全部能育,子房上位,绝大多数属的花左右对称,雄蕊有1~3枚退化,子房半下位或下位。

部分植物

植物学史

苦苣苔科植物英文俗名称之为Gesneriad,其 学名 Gesneriaceae是为了纪念 瑞士 博物学家、书志学家和 植物学 家Conrad Gessner,生于1516年,卒于1565年。他的著作Historiae animalium(1551-1558)共5卷,被认为是现代动物学研究的开篇著作。为了纪念他在自然研究上的卓越贡献,发表这个科的时候便使用了Gesner的名字简化去掉了一个“s”并行 罗马化 之后予以命名,以向其致敬。不过,苦苣苔科的中文名来源现在已很难考证,据言可能源自 东海 经由我国 台湾 传至中国大陆,盖因在这个科中有一个 单型 属,是 华东地区 及台湾至 日本 区系 共有分布的,亦即 苦苣苔属 Conandron Sieb. & Zucc., 属下 仅一种,苦苣苔C. ramondioides Sieb. & Zucc.。而这个名字的由来,大概是因为“苦苣苔”这种植物叶似 苦苣菜 ,喜生石上 青苔 间而得名吧。

苦苣苔科的 模式属 为岛岩桐属Gesneria [Plum. ex] L.,是分布于 加勒比海 的一个中小型属,大约有46种,而这个属的 模式种 ,即岛岩桐G. humilis L.(Clark et al., 2013)。

随着对苦苣苔科植物生物多样的了解日渐深入,目前已知的该科植物约有3500+至3700+种左右,全世界平均每年新增新分类群都在50+种以上。在该科植物中最广为人知的成员,也是目前商业化最成功的类群,是非洲 紫罗兰 Saintpaulia ionantha,又名 非洲堇属 ,主要原产于东非,曾经是一个独立的属,但目前已经被并入海角苣苔属 海角樱草属 ,且成为该 属下 的一个 亚属 。最常见的苦苣苔科植物也是被最广泛接受的被爱好者人群大量室内栽培甚至是大量商业化的类群,光看名字都不一定能知道他们是属于苦苣苔科的植物呢,这些类群除了前面提到的 非洲紫罗兰属 植物( Africa Violet)之外主要有花店 大岩桐 Sinningia speciosa(Florist Gloxinia,也就是最常见的大岩桐属植物)、 口红花 芒毛苣苔属 (Lipstick Plant ),庙铃花Smithiantha(Temple Bells), 金鱼花 Nematanthus(Goldfish Plant)或孔雀鱼花(Guppy Plant), 海角樱草 海角樱草属 (Cape Primrose),火焰 紫罗兰 Episcia或 喜荫花 (Flame Violet), 飞鱼 花Columnea(Flying Goldfish Plants)、 爱神 花(Cupid’s Bower)和魔术草(Magic Flowers)都是指的 长筒花 Achimenes等等。这些类群在国外大部分的 发达国家 和地区早已为人们所熟知,培育出了数不胜数的品种。不过,尽管植物类的古籍上对原产 中国 的诸多植物有详尽的介绍,但是对于苦苣苔科植物已知描述和介绍的并不多——1370年兰茂所著《 滇南本草 》提到了“石胆草”——“生石山上,贴石而生。蓝花,形似 车前 。味甘,无毒。采取同 文蛤 为末,乌须黑发,永不返白,其效如神”,可能是广布于我国甚至至 云南省 分布的 旋蒴苣苔 Dorcoceras hygrometrica Bunge或 地胆旋蒴苣苔 D. philippinense Schltr.;而近500年后 吴其濬 (1848)的《植物名实图考》中收录的“牛耳草”在前者中被称之为“石胆草”,并附有图注,我们就可以从几百年前所绘制的图示中管窥当年民间对旋蒴苣苔(或地胆旋蒴苣苔)的认知了。而吴其濬的专著中还提到了一些苦苣苔科植物,如“ 吊石苣苔 ,产广信宝庆石山上”,指的是 吊石苣苔 吊石苣苔属 pauciflorus Maxim.;“ 七星莲 ,生 长沙市 山石上。铺地引蔓,与石吊兰相似,而叶阔薄有白脉”,有可能是指大花石上莲 Oreocharis maximowiczii Clarke或 堇菜科 的七星莲 Viola diffusaGing.;“ 石蝴蝶 ,生 云南省 山石间”,大约指的就是生于 昆明市 市郊石山上较为常见的石蝴蝶 石蝴蝶属 duclouxii Craib或者 髯毛石蝴蝶 Petrocosmea barbata Craib。虽然从第一个被记录的苦苣苔科物种至今已有了650年的历史,相比较于花大色艳的动辄有着千余年记录的各色传统名花诸如牡丹、 弄岗报春苣苔 、 山茶属 、月季等,我国古籍上对苦苣苔科植物的记载是较为鲜见的。

本科与 列当科 (子房具侧膜胎座)也极相近,但后者为无叶绿素的 寄生植物 。

下级分类

浆果苣苔族Trib.CyrtandreaeBl.

长蒴苣苔族Trib.DidymocarpeaeEndl.

尖舌苣苔 族Trib.KlugieaeFritsch

苦苣苔族 Trib.RamondieaeFritsch

台闽苣苔 族Trib.TitanotricheaeYamazaki

芒毛苣苔 族Trib.TrichosporeaeFritsch

代表植物

苦苣苔

多年生草本 。 根状茎 长1.4-3厘米,粗1-1.5厘米,芽密被黄褐色长柔毛。叶1-2(-3),有长或 短柄 ;叶片草质或薄纸质,椭圆形或椭圆状卵形,长18-24厘米,宽4.5-14.5厘米,顶端渐尖,基部宽楔形或近圆形,边缘有小牙齿、浅 钝齿蟳 、缺刻状重牙齿,或有时浅波状不明显浅裂,两面无毛,偶尔下面沿脉有疏柔毛,侧脉每侧8-11条;叶柄长4-19厘米,扁,包括翅宽0.4-2厘米,无毛,除下部外两侧有翅,翅边缘有小齿。

聚伞花序 1条,长3-8厘米,2-3回分枝,有6-23花,分枝及 花梗 被疏柔毛或 近无毛 ; 花序梗 长(3-)9-12厘米,被疏柔毛或近无毛,有时有2条狭纵翅; 苞片 对生,线形,长4-8毫米。 花萼 5全裂,裂片狭 披针形 或披针状线形,长3-7毫米,宽0.8-1.8毫米,顶端微钝,外面被疏柔毛,内面无毛。 花冠 紫色,直径1-1.8厘米,无毛,筒长3.5毫米,裂片5,三角状狭卵形,长6-8毫米,宽3-5毫米,顶端钝。 雄蕊 5,无毛,花丝着生于距花冠基部0.8-1毫米处,长约0.8毫米, 花药 包括药隔突起,长4.2-6毫米,本身长2.2-3.2毫米,药隔突起膜质,长1.9-2.1毫米。 雌蕊 长7.5-9毫米,子房长约2毫米,与 花柱 散生小 腺体 ,花柱长5-6.5毫米, 柱头 小。

蒴果 狭卵球形或长椭圆球形,长7-9毫米,宿存花柱长5-7毫米。种子淡褐色, 纺锤形 ,长0.5-0.6毫米。花期6月。

产 安徽 南部、 江西省 东北部、 浙江省 、 福建省 北部及 台湾 。生于山谷溪边石上,山坡林中石壁上阴湿处,海拔580-1000米。在 日本 也有分布。

化学成分

1. 黄酮

黄 类是本科植物研究最早、最多的一类成分,普遍存在于苦苣苔科的各个属中。含有 黄酮 的有16个属,含有 查耳酮 的3个属,含有橙酮的4个属,含有花色 元的19个属,含有 二氢黄酮 的1个属。

2. 苯乙醇 糖苷

此类多与 环烯 醚 类共同存在于植物中,在植物体内以咖啡 苯乙醇苷的形式存在。

3. 类

醌类 也是本科植物研究较多的一类成分,包括 苯醌 、 醌和 蒽醌 及其 苷类 。

参考资料

  1. 世界各地的苦苣苔科种类 persoon.si.edu 2011-07-16