睡莲科 - 简捷百科

睡莲科（学名：Nymphaeaceae Salisb.）是离瓣花亚纲（Magnoliopsida）睡莲目（Nymphaeales）下的一科，根据多识植物百科2023年数据睡莲科共有5个属、68-78种；根据中国生物物种名录2023版数据，其在中国有3属12种。。该科分布于全球的热带和温带地区，在中国广泛分布于各个省区。睡莲科植物多数栖息在静止或缓慢流动的水域中，具良好的适应性和抗逆性；以黏性较高、富含腐殖质的土壤为最佳。

睡莲科植物多数为多年生，少数一年生，水生草本，根状茎沉水生；单叶着生于根状茎，漂浮、挺水或沉水叶互生，叶柄长，叶盾状，心形或戟形；花两性，辐射对称，花瓣离生，艳丽。坚果或浆果，不裂或由于种子外面胶质的膨胀成不规则开裂；种子有或无假种皮。

睡莲科植物具有一定经济价值且作用丰富，如科下睡莲、芡等均具有丰富的食用价值，睡莲属和王莲属植物因花、叶均具有一定的观赏价值和生态价值，成为园林水景营造的重要材料。此外，据《中华本草》记载，该科还有许多药用植物，如芡、萍蓬草、中华萍蓬草、雪白睡莲等均有药用价值。

睡莲科部分物种因受到人类、其他物种活动等因素的威胁，而使其物种数量不断减少甚至在野外灭绝，在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中共收录了20个物种，其中被评为野生灭绝（EW）的种有1种，濒危（EN）的种有1种；2021年中国《国家重点保护野生植物名录》又将雪白睡莲收录为国家二级保护植物。针对该科部分濒危物种已采取迁地保护等方式进行保护。

睡莲科中的一些物种具有丰富的文化涵义，如白睡莲等在宗教和西方神话传说中均具有一定的象征意义；睡莲属、芡等还被用于诗词、绘画等文学艺术作品的创作中；许多国家和地区发行过以睡莲科部分物种为图案的邮票，睡莲元素也常应用于建筑建造、工艺品制作中。 ]此外，睡莲属部分种还是泰国、孟加拉、埃及等国的国花。

起源与命名

睡莲科的雄蕊和心皮的化石可以追溯到早白垩世时期，是ANITA（ Amborella - Nymphaeales - Illciales - Trimeniaceae - Austrobaileya）类群的成员之一，且有一系列的分子系统发育分析一致认为互叶梅属（ Amborella ）、睡莲目和一个包括八角科（八角科）、五味子科（Schisandraceae）、早落瓣科（Trimeniaceae）和木兰藤科（Austrobaileyaceae）的分支为3个最早的被子植物门谱系，这些分析将睡莲目处理为最基部现存被子植物互叶梅属的姐妹类群，也支持睡莲科是原始被子植物的观点。

1753年，瑞典植物学家卡尔？冯？林奈（Carolus Linnaeus）建立睡莲属（ Nymphaea L . ），1805年，植物学家Salisbury则建立了睡莲科。睡莲科的学名Nymphaeaceae由模式属睡莲属学名 Nymphaea 的复合形式 Nymphae- 加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本科中文名亦由模式属中文名“ 睡莲属”中的专名“睡莲”加上“科”字构成。

分类

有关睡莲科系统分类学研究有很多，主要分两个方面，其一是睡莲科内属级分类和属间关系，其二是睡莲科在被子植物门中的系统发育位置。但由于引证的证据不同或对一些特征的理解差异，人们对该科的范围及其系统位置得出截然不同的结论。

而自Salisbury建立睡莲科，历史上曾经先后提出10个属与睡莲科分类系统相关，即合瓣莲属（ Barclaya Wallich）、菜属（ Brasenia Schreb.）、水盾草属（ Cabomba Aubl.）、金鱼藻属、芡实（ Euryale Salisb.）、莲属（ Nelumbo (Tourn.) Adans.）、萍蓬草属（ Nuphar Sm.）、睡莲属、紫箭莲属（ Ondinea den Hartog）和王莲属（ Victoria Lindl.）。

系统位置

基于各国学者利用形态学、分子生物学等对睡莲科在被子植物门中系统发育位置的研究，国际上普遍接受将金鱼藻属和莲属从睡莲科中分离出去而分别成立金鱼藻目（Ceratophyllales）和莲目（Nelumbonales）。睡莲科也脱离毛目（Ranales）、木兰目（Magnoliales）或鸭子草目（Rhoedales）而独立成睡莲目。但关于睡莲科的系统位置，并未有统一的分类标准，因此仍然处于多种结论并存的局面，睡莲科在各个被子植物分类系统中的位置如下：

分类变动

基于形态学、分子生物学等对睡莲科内属级分类和属间关系的研究，各国学者的研究同样存在相当大的差异。对科和亚科水平的分类上出现各种不同的观点，如Bentham和Hooker（1862），Caspari（1888），Caspary和恩格勒（1891），韦特斯坦（1935），Gunderson（1950），Buchheim（1964）将睡莲科分为3个亚科，莲亚科（Nelumbonoideae）、莼菜亚科（Cabomboideae）和睡莲亚科（Nymphaeoideae Arn.）；而Hutchinson（1959）把相关属分为3个独立科，即莼菜科（包括水盾草属和莼菜属）、睡莲科和莲科（Nelumbonaceae），柏施（1915），塔赫他间（1959，1980），约翰·哈钦松（1973），索恩（1976），Stafleu（1978），克朗奎斯特（1981）等也都使用这3个科的概念；还有Les等（1999）认为睡莲科只包括合瓣莲属、芡实、王莲属、睡莲属、萍蓬草属和紫箭莲属（ Ondinea ）6个属。

下级分类

根据多识植物百科2023年数据，睡莲科可分为2个亚科，4个族，5个属，共68-78种。

亲缘关系

Chase等（1993）对种子植物系统发育的分析显示睡莲目是木兰目的姐妹群。Graham和Omstead（2000）对基部被子植物门的19个类群的系统发育的分析，支持睡莲目作为其余所有被子植物类群的姐妹群。

关于睡莲科内属间亲缘关系的研究也有很多，如Moseley等（1993）利用睡莲科花部维管结构的12个性状研究分析睡莲类属间的系统发育关系时，得出睡莲属与芡属、王莲属存在极其近缘关系的结果；刘艳玲等（2005）研究分析睡莲类8属间的系统发育关系时确定了芡属与王莲属之间存在近缘关系。

形态特征

睡莲科植物多数为多年生，少数一年生，水生草本，根状茎沉水生，直立或者匍匐，分枝或者不分枝。

叶

单叶着生于根状茎，漂浮、挺水或沉水叶互生，叶柄长，春季的沉水叶上为短叶柄；叶片不分裂，通常基部有凹缺，盾状，心形或戟形。

花

花单生，腋生，有长花序梗，两性，下位到上位，辐射对称，大部分露出水面；萼片4-7，偶尔瓣状色，通常绿色；花瓣多数，离生，通常艳丽，通常转变成雄蕊。雄蕊多，花药向内，纵向开裂，药隔有时有附加物；雌蕊 1，合生，心皮5多数，部分或者完全合生；子房多室，胎座片状，胚珠多数；花柱无或变为背面凸出心皮的附属物；柱头在远轴表面辐射状上，通常圆盘状。

果实和种子

坚果或浆果，不裂或由于种子外面胶质的膨胀成不规则开裂；种子有或无假种皮，有或无胚乳，胚有肉质子叶。

分布

睡莲科植物分布于全球的热带和温带地区，具体表现为：王莲属分布在新世界以及南美洲热带和亚热带地区；芡属仅分布在北印度、中国和日本的温带地区；睡莲属是睡莲科最大和分布最广的属，分布于除南极洲以外的所有大洲；合瓣莲属分布于整个印度和马来西亚地区；萍蓬草属则分布于北美、欧洲和东亚等地区。睡莲科植物在中国广泛分布于各个省区。

睡莲科植物多栖息在静止或缓慢流动的且具有一定深度的水域中，可见于池沼、湖泊、池塘等水域。如睡莲属植物喜在水位相对稳定的水体中生长，但不同种（品种）睡莲对水的适应深度不一样，大部分适应水深为20-70厘米，极少部分睡莲能耐1-2米的水深。

生长习性

睡莲科植物多是喜温喜光植物，少数较耐荫。且其具有良好的抗逆性和许多与水生生态系统相关的适应性，如存在于根状茎、叶和根中连续的气道和通气组织，可以为植株生长提供足够的空气，使其耐受缺氧环境；对土壤要求不高，以黏性较高、富含腐殖质且具有一定厚度的淤泥或土壤为最佳。如睡莲属植物适生水深范围在20-120厘米之间；王莲属王莲喜温暖湿润、水体清洁且阳光充足的生长环境。

繁殖方式

睡莲科植物既有虫媒传粉也有自花授粉植物。大多数植物具有花大、花色鲜艳且具有香气等特征，这会吸引昆虫（主要是甲虫）来帮助其传粉，如萍蓬草属植物的花与金花虫科 Donacia 的甲虫关系密切，后者与植物一起完成其生命周期，帮助其授粉；睡莲属植物在白天开花，蜜蜂属是其主要的传粉者。王莲属和芡实植物则为自花授粉植物，在水下完成闭花受精工作。

睡莲科植物果实和种子可依据环境和动物进行传播，如睡莲属、王莲属和芡实属等的果实在水中成熟后，外面包有粘液的种子漂浮到水面，引诱鸟类等动物吞食并帮助其传播；合瓣莲属植物种子具有带刺假种皮，有利于将种子固定在基质中。

栽培

睡莲属（ Nymphaea L.）是睡莲科的模式属，广泛分布于全球，涵盖了所有睡莲科植物的分布区域，且是科内包含物种数最多的属，因此本部分以睡莲属为例。

育苗准备

育苗环境要求以平静、无急流和具有适度的水深的水体为好，栽种土壤需富含腐殖质、结构良好的园土或池塘淤泥，较贫瘠的沙质土可与一定比例的充分腐熟的厩肥拌合。育苗时用纯合体种子进行培育，以保证种子的成活率、繁殖能力和育苗纯度。

育苗方式

种子繁殖

睡莲属植物的纯合体品种适合用种子繁殖。种子成熟后及时收集种子，播种前可水浸催芽，而后播在提前准备好的器皿或苗床中，随着幼苗生长，保持适宜的水深和温度。

扦插繁殖

睡莲属植物的插繁殖只适用于具有胎生功能的睡莲，即从叶脐（即叶片与叶柄相接处的略凹或平滑的鼻状结构）处长出新的完整的植株。

分株繁殖

睡莲属植物的分株繁殖可在春季或生长期进行，春季分株可选有新芽的茎，切成段；生长期时分株可从母株上切下带有一些根系的根状茎，并保留少量幼叶。处理完的茎段平栽于提前准备好的器皿或苗床中，深度要求芽与土面齐平，保持适宜的水深和温度即可。

养护措施

在睡莲属植物的全生长期内应保持水位的稳定性，如在雨后，需及时排水，否则水位过高，易导致幼苗缺氧死亡。根据其生长习性，加强水肥管理，以促进植株生长，如结合不同的生长期，合理施肥和变换水位、定期换水等；此外，及时清除浮萍、藻类和凋谢的叶片，适量疏叶等措施可有效保持水体洁净。

病虫害防治

睡莲属主要病害有腐烂病、炭疽病和叶腐病，腐烂病可喷施多菌灵进行防治；炭病应及时拔除病株并喷洒多菌灵、百菌清、甲基硫菌灵和炭疽福美等进行防治；叶腐病发病初期喷洒多菌灵、甲基硫菌灵或碱式硫酸铜等加以防治。虫害有蚜虫、蛾虫、腹足纲等，蚜虫可用敌敌畏或乐果乳油等防治，蛾虫可以将受损的叶片去掉并用敌百虫等进行防治，螺类则可采用人工捕杀或放养泥鳅等方式清除。

保护

类群现状

睡莲科中部分物种分布和种质资源数量稀少，且受到严重威胁，雪白睡莲（ Nymphaea candida ）在中国只分布于新疆地区，其居群面积和数量都在减少，成熟个体数少于10000,如伊犁河谷与科克苏湿地野生雪白睡莲资源存量极度稀缺，自然居群数量不足5株，呈单株散生状态；睡莲属 loriana 为加拿大特有种，仅有3个分布点，种群成熟个体数低于750株；侏儒卢旺达睡莲（ Nymphaea thermarum ）是卢旺达西南部马什尤扎（Mashyuza）的特有种，2010年后该地区野生植株便已消失，所有现存的植株都种植在英国邱园皇家植物园和德国波恩植物园。

致危因素

睡莲科部分物种因受到人类活动、其他物种活动等因素的威胁，而使其物种数量不断减少甚至在野外灭绝，如雪白睡莲因栖息地立地条件差，以及受人类开发活动、有害生物侵入等因素影响而使其生境退化或丧失；同时还因其药用价值而被大量采挖，最终使雪白睡莲的居群及个体数量持续减少；睡莲属 loriana 面临的主要威胁是农业和自然资源开发造成的富营养化，以及分布地的季节性水禽迁徙；侏儒卢旺达睡莲因该地区的温泉资源被过度开发，导致生境被破坏而消失。

保护等级

多种睡莲科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》（维管植物卷）中被评为濒危物种（根据IUCN3.1标准），如雪白睡莲被评为濒危（EN）等级物种，中华萍蓬草（ Nuphar pumila subsp. 中华缺翅虫）和萍蓬草（ Nuphar pumila ）被评为易危（VU）等级物种，2021年中国《国家重点保护野生植物名录》又将雪白睡莲收录为国家二级保护植物；以及在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中共收录了20个睡莲科物种，其中被评为野生灭绝（EW）的种有1种（侏儒卢旺达睡莲），濒危（EN）的种有1种（睡莲属 loriana ）。

保护措施

睡莲科濒危物种的保护已根据不同物种的现状，采取了一些措施，如针对雪白睡莲的保护，中国部分高校和研究所已开展了对其种质资源的调查与评估工作；侏儒卢旺达睡莲虽在野外已灭绝，但采取了迁地保护措施，其在英国邱园皇家植物园和德国波恩植物园均有种植。

用途

食用营养

睡莲科睡莲属的叶柄、花和花梗均可食用，常见的食用型睡莲有柔毛齿叶睡莲（ Nymphaea pubescens ）、印度红睡莲（ Nymphaea rubra ）等。如在古埃及，人们采集睡莲果实，晒干后粉碎，加入面包中烧烤食用；英国人将富含淀粉的睡莲块茎捣碎作为天然染料进行食用；在东南亚和东亚地区的人们会将古热带睡莲（ Lotos ）的叶梗或花梗作为蔬菜炒制食用。台湾、东南亚则将部分品种的睡莲鲜花或干燥花进行冲泡饮用，具有丰富的保健成分。此外，芡属芡（ Euryale ferox ）的果实具有丰富的食用价值，以及萍蓬草的根状茎也可食用。

园林绿化

睡莲科的睡莲属和王莲属植物由于其丰富的花色叶色、花型叶型，以及花期长、适应性强等特性，成为园林水景营造的重要材料，在园林水景中可作为其中的重点或亮点植物，也可只做一般配景植物；睡莲属植物还可制作成睡莲盆栽，用于布置缺少种植池的私家小庭院、主题花展和园林环境小品。

医学药用

睡莲科部分种是著名的药用植物。据《中华本草》记载，鸡头果属的芡（ Euryale ferox ）的种子、根、茎、叶均可入药，且功效各不相同，如芡的种子可制成中药材芡实，具有固肾涩精，补脾止泻的功效；而芡实根的功效是散结止痛、止带，芡实茎的功效是清虚热、生津液，芡实叶的功效则是行气和血、祛止血；萍蓬草的根状茎制成的中药材龙骨莲，具有滋阴清热的功效；中华萍蓬草的根茎、种子入药则具有健脾胃，活血调经、消食破积等功效。此外，睡莲属的睡莲（ Nymphaea tetragona ）等均有药用价值。

生态

睡莲科植物具有较高的生态价值，如睡莲属植物的根、茎和叶对水中富营养物和有害物质具有极强的吸附能力，是优良的水质净化材料。其不仅能有效去除富营养化水体中的氮素，调节富营养化水体的反硝化脱氮过程；而且还能通过富集水体中的重金属离子，如铬离子、离子等，有效控制湿地、湖泊的重金属污染。

延伸文化

宗教神话

睡莲科中的一些物种具有丰富的文化涵义。如睡莲有积极的宗教意义，在佛教被誉为七宝之一，常为佛菩萨之宝座或菩萨手持之物，象征着佛菩萨的慈悲；且据《佛教的莲花》记载：芬陀利花（梵名Puudarika）是白色睡莲（睡莲属 sp.）的一种。同时在西方各国民间普遍流传着与睡莲有关的神话传说，如古埃及神话中，雪白睡莲孕育了太阳神拉而成了生命的象征，同时其还被视为死而复生之神俄西里斯的标志；在古希腊神话中睡莲代表哀伤的女子；而北欧神话则认为睡莲间栖息着女妖。

文学艺术

睡莲科部分物种是文学艺术创作的重要题材。在绘画方面较为知名的是法国印象画派创始人克劳德·莫奈的“睡莲系列作品”，这些作品所在的吉维尼村博物馆成了巴黎最重要的旅游景点之一；还有中国的田世光、余继高和谢海燕等都是优秀的睡莲题材画家。在中国古代关于吟咏睡莲的古诗词作品虽不多，但近现代与其相关的文学作品却以古体诗词、现代诗歌、散文等形式不断出现。

此外，芡因其独特的气质被众多文人雅士赋诗赞美，如宋代诗人姜特立的《鸡头果》“芡实遍芳塘，明珠截锦囊。风流熏麝气，包裹借荷香”，唐朝韩愈的《城南联句》“远苞树蕉栟，鸿头排刺芡”都描写了芡塘的美丽景色。宋代著名词人苏轼在《轼始于文登海上得白石数升如芡实可作枕闻梅》中写有“愿子聚为江夏枕，不劳麾扇自宁亲”，以及清代郑板桥的《咏兴化》中，“最是江南秋八月，芡实赛蚌珠圆”，均体现了古代文人骚客对芡实的喜爱。

其他

许多国家和地区发行过以睡莲科部分物种为图案的邮票，以此宣传国家或地区的文化、建筑、盛事等；睡莲元素也常应用于建筑建造、工艺品制作中，如在古埃及，睡莲造型被广泛应用于神庙等建筑中，其中较著名的是卡纳克神庙的中央厅柱的柱顶呈睡莲花状。此外，睡莲属部分种还是泰国（ Nymphaea ）、孟加拉（睡莲 Nymphaea tetragona ）、埃及（齿叶睡莲 Nymphaea lotus ）等国的国花。

代表类群

睡莲属

睡莲属（Nymphaea）为睡莲科模式属，根据多识植物百科2022年数据，该属有4个亚属，50-60种，广布于全球，在中国各地均有分布。该属植物为多年生水生草本，根状茎肥厚，叶二型，浮水叶圆形或卵形，基部弯缺成心形或箭形，沉水叶薄膜质；花单生，大而美丽，浮于或伸出水面；浆果不规则开裂，水下成熟；种子坚硬，为胶状物包裹。

该属植物的花大、美丽，可供观赏，是重要的水生花卉和世界名花。此外，睡莲属部分物种还有一定的药用和食用价值，如白睡莲（ Nymphaea alba ）的根茎可食用。

萍蓬草属

萍蓬草属（ Nuphar ）为睡莲科萍蓬草亚科的一个属，根据多识植物百科2018年数据，该属有11种（含3个天然杂交种），分布于北半球的亚洲、欧洲及美洲，在中国约产5种，且中华萍蓬草为中国特有种。该属植物为多年水生草本，根状茎横生；叶漂浮或高出水面，圆心形或窄卵形，全缘，沉水叶膜质。花漂浮，黄色或桔黄色，花瓣状，直立，柱头辐射状，形成柱头盘。浆果，不规则开裂，种子多数，大形。

该属植物有一定的食用价值和药用价值，如部分萍蓬草属植物的根及种子味甘、性平，无毒，入药可用于治疗病后体弱、月经失调、刀伤等症。萍蓬草属植物的生物化学和药理学研究也相当丰富，如其含有的倍半类生物碱，具有抑制肿瘤转移、抗炎药、抗菌等药理作用。

芡属

芡属（ Euryale ）睡莲科睡莲亚科芡族的一个单种属，原产于中国、俄罗斯、朝鲜、日本及印度等。该属植物为一年生草本，多刺；叶二型：初生叶为沉水叶，次生叶为浮水叶。花单生，伸出水面，萼片绿色，密被刺，内面紫色，花瓣紫红色，数轮排列，柱头盘内凹，红色；浆果球形，暗紫红色，密被硬刺；种子球形，具浆质假种皮及黑色厚种皮。

该属仅有一种芡，其栽培历史悠久且用途丰富多样，是重要的经济作物。如干燥成熟的种仁是传统中药材芡实，始载于《神农本草经》，味甘、涩、平，有健脾止泻、益肾固精、祛湿止带的功能；芡的嫩叶柄和花梗可鲜食，芡果实可酿酒和制作副食产品，芡实外壳还可作染料。