蜚蠊目( 学名 :Blattodea),节肢动物门昆虫纲下的一目, 渐变态,陆生。2007年开始,原等翅目的白蚁并入蜚蠊目,等翅目废除,至2023年蜚蠊目下有23科847属约3100种,包含了蟑螂(包含 蜚蠊总科 中的蜚蠊领科、隐尾蠊领科、地鳖总科及硕蠊总科)和白蚁(蜚蠊总科中白蚁领科)两类物种。 蜚蠊目的体型在不同种类间存在较大差异,体长2~100毫米,如螱蠊亚科体长不超过5毫米,而美洲大蠊体长则为38~42毫米。 口器咀嚼式, 复眼 发达, 触角 丝状。前翅狭长,革质。后翅宽广,半透明膜质。常有臭腺,散发臭味。 其中白蚁中的绝大多数种类体色较浅,复眼前方的触角为念珠状,少数为丝状。较为原始型的前后翅差别较大。腹部形状极相似,一般为圆筒形或者橄榄型; 蟑螂则体色较深,一般为黄褐、红褐或黑褐色,头部隐藏在前胸背板之下、有规律的翅脉、较长的 感受器 、龙骨状的腿、口器和尾须。
蜚蠊目适应性强,大多数种生活在 热带 和 亚热带 地区,虽仅少数种分布在 地区 世界已知约3700种,大多分布在热带和亚热带区,少数分布于温带地区。中国已记载18科60属240种,全国各地均有分布。大部分种类具有负趋光性,决定了其昼伏夜出的习性, 见于土中、石头、垃圾堆、枯枝落叶、树皮下或蛀入木材内,各种洞穴,社会昆虫和鸟的巢穴都见踪迹。 在环境条件适宜情况下,孵化和生存率都很高。 多数种类的 白蚁 也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蚁道中活动,遇光即刻遁逃,并合力堵塞蚁道上偶然出现的漏洞,只在有翅成虫出巢 婚飞 时,会表现出暂时的 向光性 ,一旦完成婚配,脱去双翅后,便失去向光习性,迅速钻入土中或木巢之中。
蜚蠊目中的许多种类对人类造成了不良影响,如蟑螂早已上升为仅次于 严重干扰人类吃穿住的重要 害虫 ; 蠊、 则危害到 和农业作物的生长; 白蚁 啃食木结构建筑农作物和人工林等,给全球造成了每年数十亿美元的损失。 不过,蜚蠊目也有很多价值,如蟑螂活血散瘀、解毒消疳、利水消肿等功效; 可以当作饲料或饲料添加剂,能够有效地促进 或鱼类的生长,同时降低饲养成本; 蟑螂和 白蚁 作为生态系统中重要的 存在,对土壤的形成及维持生态系统的平衡具有重要作用
受到人为入侵和干扰物种入侵、气候变化、污染等因素的影响,截止2023年,蜚蠊目中有57种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,6种极危(CR),26种濒危(EN),25种数据需要更新(NU)。
命名
蜚蠊目 学名 为Blattodea。 蟑螂在 中国 古代被记载为天蜚、石薑、负盘、蜚盘虫、香娘子等, 清代 著名经学家 郝懿行 所著的《 尔雅义疏 》说:“蜰,卢蜰也。《本草》作蜚蠊。”《 本草纲目 ·虫部·蜚蠊》:“释名:卢蜰。时珍曰:“今人家壁间灶下极多,甚者聚至千百,身似 蚕蛾 ,腹背俱赤,两翅能飞,喜灯火光,其气甚臭,其屎尤甚。” 白蚁 在古代被称为蠹、蠡、蝼蚁。蠹,蛀虫的总称,早期指称白蚁;蠡,蛀虫的泛称,也指称白蚁;蝼, 蝼蛄科 ,可泛称蚁而指称 白蚁 。蚁,蚁类总称,常特指白蚁。蝼蚁,也可称白蚁。 唐朝 出现“白蚁”之称,宋代始成正称。
起源与分类
起源与演化
蜚蠊目昆虫是地球上古老而物种非常丰富的不完全 变态 类昆虫,是昆虫中繁衍较为成功的类群之一,素有昆虫 活化石 之称, 其化石所占昆虫化石的比例超过30%,其中最古老的蜚蠊目化石发现于德国威斯特法利亚和美国东部的中 石炭纪 (3.54亿一2.92亿年前),更多的发现于中生代的 侏罗纪 。那个时期生存的种已与现代种有较多相似之处,在其后的演化进程中出现了高度 平行演化 ,到第三纪时出现了许多与现代属、种相近似的类群。不过,在比较雌、雄虫的 外生殖器 、 产卵 行为和嗦囊构造后,学者发现同种的个体间存在着较大的变异。 而目前地球上的最古老 白蚁 化石是在 俄罗斯 西伯利亚发现的石拜萨白蚁,距今1.372亿~1.495亿年。
1934年, 美国 古 昆虫学 卡彭特认为,从形态特征、生物学习性、 生态学 特性上看,白蚁与起源于 古生代 石炭纪 的古老类群蜚蠊目昆虫(蟑螂)有十分接近的亲缘关系,表明了白蚁很可能起源于营社会生活的类蟑螂祖先。1971年,美国著名昆虫学家爱默生根据白蚁原始特征的变化,推测 澳白蚁科 白蚁可能出现在中生代早期, 草白蚁科 白蚁可能出现在 三叠纪 或 侏罗纪 早期, 木白蚁科 白蚁可能出现在侏罗纪中期或 白垩纪 早期, 鼻白蚁科 白蚁可能出现在侏罗纪晚期、白垩纪早期,白蚁科白蚁可能出现在白垩纪。当年 白蚁 生活的年代正是恐龙生活的年代,因此推测白蚁与恐龙是同时代的动物。
2000年,学者使用核基因和 线粒体 基因联合构建系统发育树,并分析探讨了 等翅目 白蚁 , 螳螂 及蟑螂的关系,该研究首次通过分子的证据表明白蚁与蟑螂目具有较近的亲缘关系, 多数学者认为,等翅目昆虫是由原蜚蠊目进化而来,现存的隐尾蠊与白蚁的祖先最为接近,它们在形态学与生物学方面有若干相似之处。首先,以木材纤维为食。蜚蠊目中隐尾蠊科的食木排蠊在腐木中取食木材,借助体内共生的细菌和 原生动物界 消化木纤维。等翅目各科亦均以木材为食,且在低等 白蚁 类群的 木白蚁科 、 草白蚁科 和 鼻白蚁科 中,在 消化道 内也有起相同作用的原生动物。其次,拥有共同的习性。蜚蠊目一些类群和 白蚁 均营群体生活並有护卫幼体的行为,且蜚蠊目的弯翅蠊属有将翅断脱的习性,与白蚁成虫分飞阶段后期的前后翅断脱的习性相同。最后, 等翅目 昆虫翅脉相以及雌雄 外生殖器 的构造, 雄性 第10腹板分为2块,生殖孔位于其间, 雌性 第7腹板扩大,向后延伸成为下生殖板, 产卵 器短小,隐藏于被下生殖板所包围的腔内。这些特征均说明 白蚁 与蟑螂目具有相似的祖先。
据此可知,尽管 白蚁 不论是从化石研究还是分子研究都已经归属于蜚蠊目,但是白蚁和蟑螂昆虫的系统关系还不是很明确 , 目前关于白蚁生存历史的论述很多都只是一种合理的推测,缺乏直接的证据。要更加科学、严谨地表述白蚁的生存历史,应以目前发现的最早的白蚁化石为依据。由于学者一致认为白蚁和蟑螂起源于共同祖先,而与现存蟑螂一样具有短小的内产卵器的蟑螂化石则仅发现于 白垩纪 早期 地层 中(距今约1.3亿年),最早的白蚁化石也恰好出现在该地层中,因此现存白蚁的出现应不会迟于这个时间。
2016年,还在发现的缅甸琥珀中建立了一类古昆虫的新目,称为 奇翅目 ( Alienoptera ),属于 白垩纪 (1.42亿一6550万年前)特有的类群。通过研究,这一类群是介于蜚蠊和 螳螂 之间的一个“不成功”的演化分支,是昆虫进化过程中缺失的一环。同时,蜚蠊目也是世界上最早进化出社会性的昆虫(隐尾蠊和 白蚁 ),具有丰富的表型多样性并且对不同环境表现出较高的适应性。
分类
蜚蠊分类系统存在着较大的争议,世界上许多分类学家参与了对蜚蠊分类系统的提出或修订。蜚蠊分类始于1758年,由 瑞典 自然学者 卡尔?冯?林奈 建立并描述了蜚蠊属( Blatta )的9个种类。1810年, 法国 学者皮埃尔·安德烈·拉特雷耶提出 蜚蠊总科 ( Blattariae )这一概念。1900年后,蜚蠊目的概念逐渐被蜚蠊分类学家使用。1930年, 德国 学者理查德·哈尼奇增加的新科和 亚科 归为蜚蠊目中,并以此提出了3科24 亚科 的蜚蠊分类系统。
1951年,美国学者詹姆斯·雷恩依据蜚蠊的翅脉特征将蜚蠊目分为5科17亚科43族。 1964年,美国学者弗朗西斯·麦基特里克研究雌、雄虫的 外生殖器 、 产卵 行为和 嗉囊 构造后,发现同种的个体间存在着较大的变异。据此,弗朗西斯·麦基特里克认为蜚蠊原始祖先进化为两个分支,一支为隐尾蠊科 ( Cryptocercidae )和 蜚蠊科 ( Blattidae ),另一支为 隆背蜚蠊科 ( Polyphagidae )、 姬蠊科 ( Blattellidae )和硕蠊科 ( Blaberidae )。1969年,学者德登对 石炭纪 化石蜚蠊研究结果与McKittrick的看法基本上相似,其增加了一些 总科 ,其中包括了现代种的隐尾蠊总科( Cryptocer-coidea )和地鳖蠊总科( Polyphagoidea )。
2007年,学者保罗·埃格尔顿等等采用5个 分子标记 构建系统发育树再次证实了 白蚁 与隐尾蠊的亲缘关系,提出废除白蚁等 翅目 的地位,将 等翅目 白蚁 归入蜚蠊目,把网翅目上升为网翅总目(Dictyoptera),总目下设2个目:蜚蠊目( Blattaria )和 螳螂 ( Mantodea );在蜚蠊目下设3个 总科 : 蜚蠊总科 、硕蠊总科和 蟅虫 总科;在蜚蠊总科下设3个超科( Epifamily ),即:蜚蠊超科( Blattoidae ),包含1个科,即 蜚蠊科 ( Blattidae );隐尾蠊 总科 ( Cryptocercoidae ),包含1个科,即隐尾蠊科( Cryptocercoidae ); 白蚁 超科( Termitoidae ),包含了所有 等翅目 内的分类单元。在3个超科中,隐尾蠊超科和白蚁超科为姊妹群,关系较近,二者再与蜚蠊科组成姊妹群。 2013年,贝卡洛尼和埃格尔顿在前人研究的基础上,进一步对蜚蠊目的分类系统进行了修订,提出3 总科 17科的蜚蠊分类系统,即 蜚蠊总科 、硕蠊总科及 蟅虫 总科。其中 蜚蠊总科 前足胫节较细长,非棒状,中和后足 腿节 腹面具刺;硕蠊总科前足胫节较短粗,棒状,中和后足股节腹面无刺; 蟅虫 总科唇基隆起,与颜面形成明显的分界,后翅臀域非 扇形 折叠。
截至目前,大多数学者较为认同的蜚蠊分类地位是:蜚蠊目( Blattaria )隶属于 昆虫纲 ( Insecta )多新翅类( Polyneoptera )网翅总目( Dictyoptera )。同时,大多数学者认可并广泛使用的分类是蜚蠊目由三个主要谱系组成,即硕蠊总科( Blaberoidea )、 蜚蠊总科 ( Blattoidea )和地鳖总科( Corydioidea )。至2023年,蜚蠊目下有3个 总科 、2个超科、23个科、42个 亚科 、846个属、3107个种。 蜚蠊系统研究至今并未尘埃落定,蜚蠊分类学家仍在各个领域不断探索和研究,以促进蜚蠊系统更加完善。
参考资料:
形态特征
体型体色
蟑螂体型在不同种类间存在较大差异,小型蟑螂的体长仅为2毫米,大型蟑螂的体长可达100毫米,如 蟅虫 总科中的 螱蠊 亚科体长不超过5毫米,而 蜚蠊总科 中的 美洲大蠊 体长则为38~42毫米,硕蠊总科中拟大弯翅蠊体长也超过30毫米。 不过,为了适应不同 栖息地 ,蟑螂也发生了一些变化,擅于挖洞的会变得矮壮结实,翅膀消失,并长出强壮有力的铲状 附肢 ;住在树上的则比较苗条,翅膀发达;住在树皮里的则体型较扁平。 大部分蟑螂则体色较深且无光泽,一般为黄褐、红褐或黑褐色, 这一特征有利于其夜间行动,也有种类虫体具有金属光泽,如光蠊科中的 金边土鳖 。部分蟑螂的体色与树皮或者土壤颜色相近,如球蠊体色暗,与树皮表面颜色相近; 地鳖 体表的颜色与土壤颜色相似。另外,蟑螂体壁较软弱,有种种突起,尤以前胸明显,一般色泽为单纯的黄褐色或深褐色,如尖翅蠊科中的灰花蠊体呈黄褐色;也有完全黑色、黄色或稀有红色者,如 蜚蠊科 中的丽郝氏蠊体呈黑色;而绿色及金色则较少。
白蚁 中的绝大多数种类体色较浅, 多为白色、淡黄色、赤褐色、黑色等,但大多数种类的体色较浅淡,近于乳白色。有翅成虫的体长为10~30毫米,但多年生的 蚁后 由于 生殖腺 的不断发育,腹部极度膨大,体长可增加至原来的数倍,达60~70毫米,部分种类体长甚至可超过100毫米。
头部
蜚蠊总科 中 蜚蠊科 的头顶通常露出前胸背板之前。 多数白蚁头部具囟或无, 口器 为咀嚼式,发达,其中的 工蚁 头部呈椭圆形或近三角形,下口式。 兵蚁 头部较大,为长型,前口式,其蜕裂线交汇处凹入或突出,称为囟板,其上具额腺开口,称为囟,且口器上颚发达,呈镰刀状,是攻击和防御的武器。常见的 白蚁科 、 鼻白蚁科 等有额腺, 木白蚁科 则没有; 硕蠊总科的头部近球形,头顶通常露出前胸背板,唇部非隆起,唇基缝不明显; 地鳖 总科 体密被微毛,头部近球形,头顶通常不露出前胸背板,唇部强隆起,与颜面形成明显分界。
足部
蜚蠊总科 一般是前足胫节较细长,非棒状;中和后足 腿节 腹面具刺,如 蜚蠊科 中足和后足节下方有明显的刺列,足多刺。若缺刺则前足胫节较细长;硕蠊总科大多前足胫节较粗短,棒状,多刺,中、后足 腿节 腹缘无刺,但端刺和膝刺常存在,跗节具跗垫,爪对称,中垫存在或缺如, 其中的 姬蠊科 中、后足股节前下缘具刺,雄虫下生殖板常因种而异,有分类意义,雌虫下生殖板不呈弁状, 卵生 种类。 匍蜚蠊科 则一般腿部缺刺; 地鳖 总科 中、后足股节腹缘无刺;跗节具跗垫,爪对称,中垫存在或缺如。
胸部
蜚蠊总科 中的 蜚蠊科 胸部无绒毛。常见的 白蚁科 前胸背板前中部分隆起, 木白蚁科 前胸背板等于或宽于头, 鼻白蚁科 前胸背板扁平; 硕蠊总科中的小型种类如小蠊属前胸背板上常有2条黑色纵斑,中型种类 亚洲 蠊属则没有; 地鳖 总科 中的 隆背蜚蠊科 胸部有绒毛。
翅
蜚蠊总科中的蜚蠊科前、后翅均发达,较少退化,翅脉显著,多分枝。 常见的 白蚁 科前、后翅鳞则等长,鼻白蚁科的翅鳞长, 前翅 鳞盖住后翅鳞。 不过,具翅繁殖蚁的出现具有季节性,具翅类型的白蚁脱翅后,仅在基部留下翅鳞。 硕蠊总科一般前、后翅均发达, 前翅 Sc脉常退化。后翅臀域发达,静止时呈 扇形 折叠,或完全无翅, 如 匍蜚蠊科 后翅臀域、前翅前缘域发达且前翅翅脉颇多,也有减少者。 姬蠊科 的翅则常退化,前翅前缘域退化,臀域诸脉一部分走向臀部,一部分走向后缘,横脉不是很显著,后翅臀域大形,数回折叠,一般有翅顶域; 地鳖 总科 的前和后翅发达,但有时 雌性 完全无翅; 前翅 Sc脉具分枝,后翅臀域非扇形折叠,其中的 地鳖蠊科 雄性 前、后翅均发达,前翅革质,极少完全膜质,翅脉发育完好或退化。后翅臀域较小,非扇形折叠。
成幼差异
蜚蠊目 若虫 的外部形态特征与成虫基本相似,但也有几点区别:一是绝大多数蟑螂成虫有翅,而若虫无翅;二是若虫的虫体均小于成虫(除高龄若虫外);三是若虫的体色和斑纹与成虫有不同程度的差异;四是若虫的 外生殖器 尚未发育成熟。
分布栖息
分布范围
蜚蠊目适应性强,大多数种生活在热带和亚热带地区,虽仅少数种分布在温带地区。活动范围广泛,在有水和食物的地方都可能生存。
栖息环境
大部分种类蟑螂具有负趋光性,在选择庇护所时,更喜欢较暗的 栖息地 而不是较浅的栖息地, 见于土中、石头、垃圾堆、枯枝落叶、树皮下或蛀入木材内,各种洞穴,社会昆虫和鸟的巢穴都见踪迹。 如 木白蚁科 和原白蚁属依木筑巢,属分散型巢居。 乳白蚁属 和散白蚁属则既可在干木、活木、埋在土中的木材内筑巢,也可以正土中、砖墙中筑巢,属半分散型巢居。白蚁科依土或靠近树木根部处建巢,属集中型巢居; 地鳖 总科 在室内发现 地鳖科 2属,4种,硕蠊总科在室内发现 姬蠊科 2属,4种。 绝大部分蟑螂生活在陆地,但也有少量的类群生活在水中,即水生蟑螂。
生活习性
节律行为
蜚蠊目中大多数种类有昼伏夜出的习性, 白天隐藏在阴暗避光处,夜间四处活动,并显示一定的 昼夜节律 。一般活动时间为19时至翌晨5时,其活动高峰因种而异,如 德国小蠊 21时为活动高峰,翌晨2时为次峰; 美洲大蠊 24时为活动高峰,翌晨1时为次峰;而 黑胸大蠊 20时为活动高峰,23时和翌晨2时为次峰。 多数种类的 白蚁 也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蚁道中活动,遇光即刻遁逃,并合力堵塞蚁道上偶然出现的漏洞,只在有翅成虫出巢 婚飞 时,会表现出暂时的 向光性 ,一旦完成婚配,脱去双翅后,便失去向光习性,迅速钻入土中或木巢之中。
但有些蟑螂与众不同。 姬蠊科 中的一些蟑螂种类是昼行性的,它们常栖息在阳光充足的灌木或 草本植物 叶片上; 隆背蜚蠊科 中的一些属种也常在地面或其他物体上沐浴阳光,它们都拥有艳丽的色彩或斑纹; 蜚蠊科 中也有一些蟑螂种类是昼行性的,它们的体型非常大,是昆虫展览的理想物种。
群栖行为
蜚蠊目许多种类有集栖的习性,可分泌聚集 信息素 和 性信息素 ,可引诱群栖和 交配 。 其中多数种类的 白蚁 群居性很强,如 鼻白蚁科 中的 黑胸散白蚁 以及白蚁科中的 小象白蚁 ,从不单独活动,尤其低温阶段,便集中在巢中,还有互相舐吮和侍卫饲喂的特性。
觅食行为
现有的研究信息表明蜚蠊目是一类特殊的昆虫,它们有多种生活方式,生活在不同的 栖息地 ,以不同的食物为食,包括固体,液体,动物及植物基质,其食性较杂,为 杂食性昆虫 。大部分种类取食落叶,有时也会取食其他昆虫及动物的尸体,一些则以朽木为食, 消化道 中存在 共生细菌 或 原生动物 ,主要包括隐尾蠊科、弯翅蠊科、 白蚁科 、 鼻白蚁科 等类群,除了取食朽木以外,它们也会取食同伴的尸体,在食物极度匮乏的情况下甚至会出现将同伴杀死并取食的情况, 如白蚁有时会取食被微生物等感染白蚁个体。
防御行为
众多学者研究后发现,蟑螂的防御方式多种多样:一些种类能分泌一种蛋白,作为对抗蚂蚁和 甲虫 的“威慑武器”;球蠊 亚科 球蠊属的雌虫在收到报警信息后可以将身体卷成球状,将身体所有敏感的部分包裹,以抵御攻击;长翅蟑螂 若虫 受到刺激时,特化的腹部器官会产生响亮的宽频带声音,这可能使捕食者受到惊吓;许多硕蠊种类能利用前胸背板和 前翅 摩擦发出声音,来威慑 捕食 者;隐尾蠊则在木头中钻洞生活, 虫洞 隧道都比较狭窄,能避免很多体型较大的动物攻击;低龄的硕蠊若虫会钻到鸟粪里,大龄若虫和成虫则躲进缝隙中,以逃避洞穴里的捕食者;有些蟑螂会隐藏到卷曲的枯叶当中;有的在不活动的时候钻到疏松的土壤或 腐殖质 底层来应对干扰。
白蚁 也会应用各种手段来进行防御,首先白蚁会主动地构建自己的巢穴来避免遭到袭击,许多白蚁类群选择在木头里筑巢,也有些类群在地底或在地面构筑巢穴,狭窄的通道加上具有战斗能力的 兵蚁 ,能够有效阻止捕食者的入侵,这在比较强壮的兵蚁类群里面很常见,还有一些兵蚁类群的上颚并不是特别发达,但它们会喷射 化学物质 到入侵者身上来进行防御。 此外,由于 白蚁 多生活在富含各种微生物的土壤或潮湿木材的环境中,长久之下,形成了一套对致病微生物复杂且行之有效的防御系统。一是吮舐和清理。 白蚁 通过吮舐时吐出的唾液在很大程度上还抑制了 病原菌 分生孢子 的生长和繁殖;二是取食或弃或堵同巢死亡个体。白蚁具有隔离(或埋葬或取食)被微生物等感染白蚁个体的习性。在白蚁的 化学 防治过程中,也经常看到被毒杀的个体被搬至巢外的现象。
社会行为
一般认为,蜚蠊目的 白蚁 属于真社会性昆虫,具有世代重叠、合作照料 幼虫 及生殖分工的主要特征。 如 白蚁 群体中有1对或1对以上具有生殖能力的 蚁后 和 蚁王 ;负责守卫的 兵蚁 具有强大的上颚或锥状能分泌酸性毒液的颚管; 工蚁 有雌有雄,从事筑巢、采食、喂养其他成员和照顾蚁卵等工作,数量最多。 还有一些种的个体群集取食或活动,表现出亚社会习性, 在 德国小蠊 ( Blattella germanica )发现了社会互动行为,与孤立的 雌性 相比,不仅 若虫 在成群时发育得更快,而且成群的雌性也更早达到 性成熟 。
生长繁殖
繁殖特点
蜚蠊目系渐变态类,绝大多数是通过 有性生殖 繁衍后代,偶有孤雌繁殖现象。多数卵生,卵一般产于卵鞘内,卵鞘褐色,形状因种而异, 且孵化和生存率都很高,数种蟑螂的生活方式相似,常混生。若虫6~12龄,部分种雄虫较雌虫多1个龄期。每年2~3代或1~5年1代,有的种在适宜环境条件下,2个月就完成1代,或在正常条件下半年1代,若环境条件恶化则要2年才1代。 白蚁科 在白蚁种类占比达到了70%,其繁殖较为复杂。白蚁科的巢体白蚁品级中多为一王一后和无生殖能力的兵蚁及工蚁。 白蚁 群体内品级的形成和调节非常复杂且可塑性强,且在低等和高等白蚁中表现出不同的等级繁殖和发育途径。低等白蚁中,当巢中有翅繁殖蚁的繁殖能力逐渐衰弱时,补充型生殖蚁(幼体繁殖蚁)可发育成繁殖蚁以保持巢体潜在的生殖能力,而高等白蚁中,巢体的品级在发育早期时就已决定且不可逆转。
生殖方式
蜚蠊目的 卵生 类型具体可分为两种生殖方式,一种是卵生A型, 卵鞘 形成后很快产出,不旋转卵鞘,卵具有足够的卵黄来支持其完成发育,在胚胎发育期间,水分从周围环境中获得,卵生A型卵鞘通常颜色深,外壁厚而坚硬,大多数 姬蠊科 种类、 蜚蠊科 、隐尾蠊科、工蠊科均通过该方式生殖;另一种是卵生B型,即卵鞘形成后,会经过90度旋转,并一直被携带在蟑螂外部,直到孵化,卵具有足够的卵黄来支持其完成发育,在胚胎发育期间,水分从母体中获得,在卵鞘产出前,其摄取的非卵黄营养来自水溶性的物质,姬蠊 亚科 小蠊属及拟叶蠊亚科的生殖方式便属于这种类型。该型 卵鞘 的颜色比 卵生 A型的稍浅,外壳稍薄,脊不明显。 白蚁 的生殖方式则是卵生,多数 白蚁 种类的生殖方式为 蚁后 或繁殖蚁直接 产卵 ,但没有卵鞘包被。
硕蠊科 蟑螂繁殖方式较为多样化,多为两性生殖,少数类群进行 孤雌生殖 ,两性生殖又可以分为 卵胎生 A型、卵胎生B型和胎生A型。多数 匍蜚蠊科 蟑螂都是卵胎生A型,大多数种类中,卵鞘在不同程度上退化或不完全发育,在孕期,卵鞘缩回 子宫 (孵化囊),在母体内完成发育;也有一些硕蠊属于卵胎生B型,如弯翅蠊亚科掘蠊族,该族蟑螂包含4个来自 澳大利亚 的属;极个别的硕蠊科种类,如点刻甲蠊属于胎生A型,这类 蟑螂卵 鞘非常小;少数的硕蠊科种类可以进行孤雌生殖,如里南 蔗蠊 和如翅叶蠊是两种目前已知的专性孤雌生殖的蟑螂种类。
求偶交配
同其他类型的昆虫一样,大部分蟑螂雌虫通过弓起身体,抬高翅膀等不同的方式来释放性信息素,以此吸引雄虫。然而,对于雌雄成虫均具有翅且能飞行的蟑螂类群,雄虫同样会释放性信息素吸引雌性蟑螂;对于雌雄两性均无翅或仅雄性成虫具翅的种类,其雌虫常释放 白杨透翅蛾性引诱剂 吸引雄虫。同时,雌雄蟑螂在求偶过程中其 触角 等感觉器官也常参与其中。当雌雄蟑螂相遇时,它们先采用触角进行接触并进行初步识别,当识别完成后,雄虫常展开翅露出其腹部的背面。随后雌成虫爬上雄虫腹部背面,并用 口器 取食雄虫腹部背面背腺的分泌物。一段时间之后,雄虫会弓起腹部,将生殖器同雌性蟑螂的生殖器结合。完成生殖器的结合后,雌虫将身体旋转180°与雄虫保持水平,此后雄虫的翅将不再展开,其腹部也不再呈现弓起状,该状态将一直持续到 交配 结束。通常对于大多数的蟑螂物种而言,雄虫会与多个雌性进行交配,即 一夫多妻制 。雌性蟑螂接受雄性精子往往具有 周期性 ,在一个周期内会与雄性交配一次或多次,如 德国小蠊 在一个周期内会与不同的雄性进行交配。对于特化的蟑螂类群,即隐尾蠊,其为严格的 一夫一妻制 。
白蚁 的求偶是在有翅繁殖蚁之间发生的。 中国 南方地区 5~6月份,雨天的黄昏可见大量有翅繁殖蚁出巢,这时雌雄繁殖蚁寻找配偶,然后寻找新的适宜的地方降落,脱翅筑巢,进行繁殖。
生长发育
多数蟑螂 配种 后,雌虫将卵产于 卵鞘 中,而卵鞘形态因种而异。一般为长形,分隔成左右两行卵袋,每1个卵占1个卵袋,有16~45个卵袋。孵化时,卵鞘沿背脊裂开, 若虫 爬出。雌虫 产卵 鞘数个或30~40个,后产的卵鞘含卵量较少。蟑螂的卵期约1个月。初孵若虫称为预若虫,时间很短, 蠕虫 状。 触角 、 口器 和足聚集于体腹面,呈不动状态,数分钟后蜕皮为活动的若虫,随即食掉第1次蜕皮。若虫形似成虫,在发育过程中,除了体型长大外,触角和尾须节数增加,翅芽和外生殖节将发生一系列变化,但翅芽不反折,雌虫的腹刺在发育过程中逐渐缩小,到成虫时完全消失,而雄虫到成虫期腹刺仍旧保留。 卵鞘 、若虫、成虫都能越冬,特别是雌虫,在室内或土内度过冬天。在南方和北方有取暖设施的室内,无 冬眠 现象,终年活动与繁殖,成虫寿命1个月或8~12个月。
白蚁科 的 蚁后 繁殖过程中,不同种类其 产卵 的连续性也有不同,黑冢白蚁在冬季常停止产卵,而 台湾乳白蚁 和 黑翅土白蚁 周年都能发现蚁后产卵。此外, 白蚁 每日的 产卵 量较高。 土垅大白蚁 的蚁后在24小时内可产2949粒卵,胖土白蚁的蚁后在24小时内可产86400粒卵。当蚁后不能产卵时将会被淘汰。大多数白蚁种类的有翅蚁在 春秋 完成发育,但以早春居多。寿命则受到各种生物因素和非生物因素的制约,少则数年,多则数十年。在室内饲养观察发现,饲养的台湾乳白蚁 种群 直至有翅繁殖蚁的形成需8年。
物种保护
物种现状
截至2023年,蜚蠊目中57个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中27个物种的种群数量尚不清楚。
致危因素
蜚蠊目昆虫的致危因素包括 栖息地 丧失、气候变化、物种入侵以及其他问题物种、基因和疾病等。 如姬蠊科中的 Hololeptoblatta 因栖息地严重破碎,种群严重分裂,导致了很容易受到 入侵植物 造成的生境恶化影响; Desmosia alluaudi 则是一种分布很有限的物种,仅分布于非洲东部 塞舌尔 的主要岛屿群,其由于受到外来植物物种的入侵,栖息地生态正在恶化。 螱蠊 亚科 中的 Gerlach's cockroach 高度受限的物种,生活区域都处于 海平面 ,因此海平面的上升将对该物种造成很大的影响。
保护等级
截止2023年,蜚蠊目中有57种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,6种极危(CR),26种濒危(EN),25种数据需要更新(NU)。
保护措施
中国非常重视保护包括蜚蠊目在内的无脊椎动物,先是在2000年8月发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》,在此基础上于2017年又进行了修订,对无脊椎动物保护做出了很大的补充和保护。 此外,2005年出版的《中国物种红色名录·无脊椎动物卷》专门评估了中国分布的1100多种受威胁的无脊椎动物种的资料数据,并分析了砍伐森林、不断开垦荒地作为农业用地等造成的 栖息地 、生境的破坏和破碎化,加之人类滥捕乱猎、非法贸易、传统医药利用、食用等各种人为干扰,以及动物自身的 遗传多样性 丧失等造成了大量物种的消失。对此,中国政府通过保护 宿主 植物,避免生物入侵,人工饲养补充野外 种群 等多种保育工作措施开展物种 丰盛度 的保育。
主要价值
药用价值
美洲大蠊 总提取物和 澳洲大蠊 的油状醇提取物的作用相拟,且毒性很小,安全性大; 消肿方面。蟑螂性寒,具有破瘀、消肿、解毒作用,应用蟑螂内脏治疗婴儿 肛周脓肿 疗效显著,且无毒副作用,药用蟑螂具有破血逐瘀、续筋接骨的功效,可用于 骨折 损伤、瘀滞疼痛、腰部 扭伤 ; 修复方面。中国民间对蟑螂的应用在《 本草纲目 》中已有记载,捕捉后用沸水烫死,晒干或 烘干 ,以干燥或新鲜全体入药,有活血散瘀、解毒消疳、利水消肿等功效。 此外,学者哈米德·巴塞里等人在美国蟑螂(Periplaneta americana)和 德国小蠊 ( Blattella germanica)提取的 壳聚糖 可以抑制包括 革兰氏阳性菌 和革兰氏阴性菌在内的多种微生物生长。
经济价值
蜚蠊目中的土元作为一味名贵、具有广发 药理学 作用的中药材, 自20世纪70年代开始,规模养殖土元得到了大力发展。 在实践中,养殖人员发现蟑螂与土元混养这一经济形式,不但没有太大的冲突,甚至还产生互补的优点:蟑螂是不入土的,白天它只是钻在坑房内墙壁缝隙内,夜晚才出来觅食。而土元白天入土,也是傍晚出来活动觅食,在饲养土元的过程中,会有土元当天吃不完的饲料,这些饲料对于蟑螂是极好的食物,并且土元饲养间内的光线、温度、湿度对于蟑螂来说也极其适宜。 美洲大蠊还可以当作饲料或饲料添加剂,能够有效地促进 鸟纲 或鱼类的生长,同时降低饲养成本,增加养殖收入,并实现绿色养殖。 大白蚁亚科 巢内有共生真菌鸡枞菌,而鸡枞菌是一种名贵的野生食用菌,具有很高的经济价值。
生态价值
蟑螂食性复杂,适应能力强,分布较广,大多数种类生活在原始林及次生林中,作为生态系统中重要的 分解者 存在, 对于维持其 栖息地 生态系统功能起着极为重要的作用,是促进土壤发育最活跃的因素。 如隐尾蠊及弯翅蠊栖息在朽木中,作为森林中朽木的分解者; 地鳖 类群大部分为土栖,对维持土壤的 稳态 具有重要作用。
白蚁 是主要的植物降解者。虽然低等白蚁和高等 白蚁 的降解机理不同,但都可以将植物中的 木质纤维素 降解为 糖类 。一只仅有几毫克重的黑塚白蚁的 工蚁 每年蛀蚀的木材量超过自身体重的500倍;一个成熟的黑塚白蚁巢群,每100万只白蚁每年能蛀蚀木材2立方米;而对植物降解作用较强的多孔菌种的实验室。日降解速度仅为1.13%。与大型食草动物瘤胃微生物的降解能力相比,白蚁肠道对植物 细胞壁 多糖 的消化能力要高出30%~40%,而且有的白蚁对木质纤维索的转化率高达96%~99%,对木质素 白蚁 取食落叶的转化率为70%~83%,几乎是传统食草动物转化率的10倍。
危害与防治
危害
蟑螂早已上升为仅次于 蚊蝇 严重干扰人类吃穿住的重要 公共卫生 害虫, 对人的危害是多方面的:其中蟑螂已被证明携带40种对 脊椎动物 致病的细菌,如传染 麻风病 的麻风 分支杆菌 、传染腺鼠疫的 鼠疫杆菌 、传染 痢疾 的志贺氏痢疾杆菌和 小儿腹泻 的志贺氏副痢疾杆菌、引起 尿道 感染的 绿脓杆菌 、引起泌尿生殖道和肠道感染的 大肠杆菌 以及传播肠道病和胃炎的多种 沙门氏菌 等。此外,蟑螂可携带 蛔虫病 、 十二指肠钩口线虫 、 蛲虫 等多种的 植物病原线虫 卵。虽然蟑螂可携带多种 病原体 ,但一般认为病原体在它们体内不能繁殖,属于机械性传播媒介。然而由于它们的侵害面广、食性杂,既可在垃圾、厕所等场所活动,又可在食品上取食,若食用了被蟑螂污染过的食物就可能传染疾病,因而蟑螂传播疾病的危害不容忽视。
另外,蜚蠊目中的 柏树 蠊( Diploptera ditiseoides )危害柏树、 酸橙 和 柑橘 ; 蔗蠊 ( Pycnoscelus surinamensis )在 热带 、 亚热带 地区危害香蕉、齿石兰、菠萝根须等;在西欧、北美的温室内危害幼苗、 根状茎 及薯块等;在中国南方危害稻谷、糠麸、蔗苗、菠菜等;在夏威夷鸡舍大量发生,因蔗蠊体上附着孟氏蠕虫( Oxyspirura mansoni ),能作为中间 宿主 传播家禽眼虫病; 白蚁 的危害主要体现在啃食木结构建筑、农作物、人工林,交通设施、电信设备、江河堤围、水库土坝等方面,每年给全球造成了数十亿美元的损失。
防治
针对蟑螂的危害,目前采取的防治法有以下几种:
对于 白蚁 的防治方法主要有两种:
代表物种
参考资料:
相关文化
宠物蟑螂
近年来,由于多年来没有再见到蟑螂,很多德国人开始怀念这种小动物,竟然出现饲养蟑螂的热潮。在柏林的一家宠物店里,蟑螂品种不少,每只售价从1欧元到100欧元不等。将之视为新宠物的德国人,还别开生面地举办了一场蟑螂赛跑。 无独有偶, 中国 厦门的宠物市场也吹起一股“蟑螂 旋风 ”,不少商家引进一批美洲巨型无翼种的宠物蟑螂,博得不少年轻人的欢心。
食用习俗
蟑螂通常与令人厌恶的形象有关,更别提其作为食物来源。不过,蟑螂本身拥有丰富的营养成分有关,特别是其高蛋白和氨基 酸含量,由此成为了 蛋白质 替代品 ,在一些国家如 越南 、 泰国 和 墨西哥 ,逐渐成为了食用蟑螂的文化习俗。 此外, 白蚁 本身含有丰富的蛋白质、氨基酸和 微量元素 , 白蚁 干重蛋白质含量高达69%,比 燕窝 多11%。100克白蚁能产生560卡热量,比100克牛肉产生的热量高出430卡。不仅在东南亚、非洲和 南美洲 部分地区,人们有食用白蚁的习惯。早在3000年前的中国也有白蚁入食的记载,目前 云南省 、 贵州省 、 四川省 、 广东省 、 广西壮族自治区 、 福建省 等地至今仍有食用白蚁的习俗。
“代名词”小强
1993年上映的《 唐伯虎点秋香 》中,唐伯虎 为进入华府当杂工而假扮卖身葬父,却遇到了卖身葬全家、连伴随多年的狗都当场死亡的对手。于是,唐伯虎灵机一动把身旁不小心被踩死的蟑螂称作“小强”,并视其为多年饲养的宠物为之哭泣。由此,“小强”也成为了蟑螂的代名词。