异生

简单非糖前体转变为糖的过程

异生指糖异生,由非糖物质(如 生糖氨基酸 、 DL-乳酸 、 丙酮酸 及 丙三醇 等)转变为 葡萄糖 或 糖原 的过程称为糖异生。糖异生主要在肝中进行,长期饥饿时肾的糖异生可加强。其他组织由于缺乏糖异生的关键酶,不能进行糖异生。

糖异生途径基本上是 糖酵解 的逆过程。糖酵解途径的大多数反应是可逆的,但是由己糖 激酶 、 磷酸果糖激酶 和 丙酮酸激酶 所 催化 的3个反应是不可逆的,须通过另外的酶催化才能使反应逆行。

途径

当肝或肾以丙 酸为原料进行糖异生时,糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应,它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是 不可逆反应 。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。

这三步反应都是强 放热反应 ,它们分别是:

1 葡萄糖 经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG=-33.5kJ/ 摩尔

26磷酸果糖经 磷酸果糖激酶 催化生成1,6二磷酸果糖ΔG=-22.2kJ/mol

3 磷酸烯醇式 丙酮酸 经 丙酮酸激酶 生成丙酮酸ΔG=-16.7kJ/mol

这三步反应会这样被绕过

1葡萄糖6 磷酸酶 催化 6磷酸葡萄糖生成葡萄糖

2果糖1,6二磷酸酶催化1,6二磷酸果糖生成6磷酸果糖。

3 丙酮酸 在一元 羧酸 转运酶的帮助下进入 线粒体 ,在 丙酮酸羧化酶 的催化下,消耗一分子 ATP ,生成 草酰乙酸 。草 乙酸不能通过线粒体膜。在 苹果酸- 天门冬氨酸 循环里草酰乙酸通过了线粒体膜之后,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化 激酶 的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。

能量消耗

从两分子 丙酮酸 开始,最终合成一分子 葡萄糖 ,需要消耗6分子ATP/GTP。相比 糖酵解 过程能净产生2ATP,糖异生是耗能的过程。

这六分子ATP/GTP是在三步反应里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重复这过程一次,所以总的能量消耗是3×2=6:

1 丙酮酸 在 丙酮酸羧化酶 的 催化 下,消耗一分子 ATP ,生成 草酰乙酸 。

2草酰乙酸在 磷酸烯醇丙酮酸 羧化 激酶 的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。

33 磷酸甘油醛 在磷酸甘油醛激酶的帮助下,消耗一分子ATP生成1,3 二磷酸甘油酸 。注意,这一反应是可逆的。

参考资料