薄壁组织

薄壁组织（又称营养组织或基本组织）是由具有活的原生质体和薄初生细胞壁的薄壁细胞构成的成熟植物组织，潜在分裂能力较强，广泛分布于根、茎、叶、花、果实的皮层、髓部及维管束间，承担吸收、同化、贮藏等营养功能。

薄壁组织呈球形，圆柱形， 多面体 形等多种形状，  细胞间隙较大， 细胞壁 薄，有较大的液泡，它们的分化程度较小，在一定的条件下，部分细胞可转化成其它组织。

薄壁组织分为基本薄壁组织（一般薄壁组织）、同化薄壁组织、贮藏薄壁组织、吸收薄壁组织、通气薄壁组织、输导薄壁组织。 薄壁组织依据细胞排列方式和方向可分为 射线 薄壁组织和轴向薄壁组织。薄壁组织执行着多种功能,如物质存储和转运、防御 病原菌 以及机械支持作用等，部分特化类型如传递细胞通过胞壁内突提升运输效率，分泌结构则参与树脂和蜜腺分泌。

简介

薄壁组织 细胞 具有潜在的 细胞分裂 能力，而且在细胞间多具发达的细胞间隙，在一定的外界因素刺激下，细胞能发生反分化，恢复分生能力，转变为 分生组织 （Meristem），促使植物的创伤愈合、再生，形成不定根或不定芽。在 组织培养 的条件下，分离的薄壁组织细胞团，甚至单个细胞，能经培养而长成一棵完整的植株。

薄壁组织主要与植物的营养活动有关，具有同化、贮藏、通气和吸收等重要的生理功能，是植物进行 光合作用 （Photosynthesis）、呼吸作用（Respiration）、贮藏养分以及各类代谢物的合成和转化的基地，故又有“营养组织”之称。薄壁组织广泛分布在植物体内，占植物体的大部分，主要存在于基质（Ground or Fundamental ）中，如茎（stem）、根（root）的皮层（cortex）和髓部（pith），叶肉、花的各部分以及许多果实的果肉、种子的 胚乳 等，全部或大部由薄壁组织组成。

位置

薄壁组织广泛分布在植物体内，占植物体的大部分，主要存在于基质（Ground or fundamental）中，如茎（stem）、根（root）的皮层（cortex）和髓部（pith），叶肉、花的各部分以及许多果实的果肉、种子的胚乳等，全部或大部由薄壁组织组成。

特点

1、 细胞 体积大，是生活细胞；

2、常为球形、 多面体 等多种形状，排列疏松；

3、 细胞壁 薄， 细胞质 稀，液泡较大，分化程度较低，具潜在的分生能力。

功能

分化程度低，具潜在的分生能力。在某些情况下，可转变成分生组织或进一步发展为其他组织，因此对创伤的恢复、不定根、不定芽的产生，插枝繁殖和 嫁接 成活以及 组织培养 等具有重要意义。

类型

依据薄壁组织生理机能的不同，可分为以下七种类型：

基本组织

基本薄壁组织多分布在根、茎等器官的内部，如皮层和髓等处的起填充作用的薄壁组织。基本薄壁组织的 细胞 无色，横切面呈 圆球 或多角状，长与宽的差异不明显，几乎等径，胞内具生活的原生质体，是营养性的生活细胞。在植物体中，基本薄壁组织起填充的作用，因而也称其为填充薄壁组织。

同化组织

同化薄壁组织因与 光合作用 关系密切而得名，多存在于植物体表的易受光部位。其特点是细胞内含有 叶绿体 ，能进行光合作用，所以又称绿色薄壁组织（chlorenchyma）。例如植物叶上、下表皮之间的叶肉中都含有叶绿体，尤其是靠近上表皮的 栅栏组织 细胞 中，叶绿体更多。

叶绿体也存在于皮层中或茎的较内部甚至髓部。在植物幼嫩的部位如绿色的茎、枝条和果实的外部也常具一些同化薄壁组织。在个别具退化叶的植物（如 草麻黄 、 天门冬 ）的茎中，其表皮下有数层含叶绿体的薄壁组织细胞代替叶子的同化薄壁组织细胞，常出现明显的液泡化并形成高度的腔室结构，从而有利于进行 气体交换 。

贮藏组织

贮藏薄壁组织是积存植物特殊后含物，如 淀粉粒 、 蛋白质 颗粒、拟 晶体 、脂肪球、 油滴 以及其他有机物质等的一种组织。主要分布在根、 根状茎 、种子和果实等器官中。 番薯 的块根、马铃薯的块茎、 豆类 种子的 子叶 及谷类作物籽粒的 胚乳 中贮藏薄壁组织尤为发达。上述后含物一般以溶解状态存在于贮藏薄壁组织 细胞 的细胞液内，有的以液体或固体状态分布于 细胞质 中，少数后含物还可以 细胞壁 增厚的状态存在，如 马钱子 、咖啡和 柿子 等种子的胚乳细胞，其增厚的细胞壁就是由 半纤维素 形成的。后含物的贮藏部位和组分随植物生理类型的不同而各异， 甜菜 的 肉质根 及葱的球茎鳞片细胞液内溶有 胺、 蛋白质 和糖；马铃薯块茎和许多其他 根状茎 的薄壁组织细胞液内溶有酰胺和蛋白质，而在细胞质内则含有淀粉；其他如 菜豆 、豌豆 子叶 的薄壁组织细胞或细胞质内则 存有 蛋白质和淀粉等。

贮藏薄壁组织中的物质积累状况随植物生理活动的变化而改变， 木本植物 的茎和根中，淀粉的沉积随季节而变化，但在块茎、球茎和根状茎等贮藏器官中，当贮藏物质转移到生长的器官以后，它们的 原生质 体就死亡。

贮藏的后含物中，淀粉的分布广泛存在于皮层、髓、 输导组织 、肉质叶（鳞茎的鳞片）、 根状茎 、果实、子叶以及种子 胚乳 的薄壁组织 细胞 中。除有机物质外，贮藏薄壁组织细胞也贮藏 无机化合物 的矿物质，如 草酸钙 、 碳酸钙 、 二氧化硅 等各种不同种类的结晶体。有些薄壁细胞产生 晶体 后原生质体仍然保存，有的则在晶体发育后即死亡。

贮藏的营养物质主要作为植物本身进一步发育或繁殖后代时的能源，这在种子、块根以及块茎植物的发育中，表现尤为明显。常常是幼苗产生后，这些器官中所贮藏的物质也随之转化与分解。

贮水组织

贮水薄壁组织是细胞中贮藏有丰富水分的薄壁组织。 细胞 较大型，具有一个富含水分或粘性汁液的大液泡，因而迫使 细胞质 、 细胞核 仅呈一薄层紧贴着 细胞壁 。粘性汁液遇水膨胀，有增加细胞吸收与保水的能力。贮水薄壁组织细胞还可存在于 原生质 体中和细胞壁上。许多旱生的肉质植物，如 仙人掌科 、 芦荟 、 龙舌兰 、 八宝 、 美丽日中花 等的光合器官中，都有这种缺乏叶绿素而充满水分的贮水薄壁组织细胞，它们排列成行，也能象栅栏状细胞那样延长。具有这种贮水薄壁组织的肉质植物，可以适应沙漠、石滩等少水地区的干旱环境。

植物的地下贮藏器官里，一般没有单独的贮水薄壁组织，但在含淀粉及其他营养物质的薄壁组织 细胞 中，含水量也可达很高。例如马铃薯的块茎就贮有供其在空气中发芽，以及块茎开始生长时所需的水分。高度含水不仅是地下贮藏器官的特点，也是气生茎及气生芽肉质膨大部分的特点。

通气组织

通气薄壁组织是薄壁细胞间隙很发达以保证空气流通的一类薄壁组织。叶肉中的海绵组织与 水生植物 （如 菖蒲 、 灯芯草 等）根、茎的皮层内的通气薄壁组织最为典型。叶肉通气薄壁组织的细胞间隙中，其空气所占的体积约为叶肉体积的7.7～71.3%。水生 被子植物门 的通气薄壁组织尤其发达，在体内形成一个相互贯通的通气系统。使叶营 光合作用 而产生的 氧气 能通过通气系统进入根中。因为 细胞 间隙中充满了空气，也可增强水生植物的 浮力 和支持力。通气薄壁组织的这种结构与功能的统一，是植物长期适应、进化的结果。

通气薄壁组织中，细胞间隙的形成方式有两种：

①裂生细胞间隙——相邻细胞 细胞壁 的直接连接处彼此裂开或不同程度的分离而形成。 细胞分裂 面与茎或叶柄的纵轴平行，与初发生的空隙表面垂直，因此这些间隙常为许多细胞所围绕。根、茎的皮层以及叶肉海绵组织中的薄壁细胞间隙都属这一类。在 水生植物 及 单子叶植物 ，如 蒲、 灯芯草 、 伊乐藻 等的茎、叶中， 细胞 间隙尤为发达。

②溶生细胞间隙——主要是由于形成细胞间隙的细胞在生长过程中相继毁坏、 自溶 ，从而出现了大的空腔而成。它常见于皮层及髓的囊状或管状组织，如 玉蜀黍属 、 木贼 及 莎草科 植物的根中。

轴向组织

（axialparenchyma）由 纺锤形 原始细胞分生出的，一种纵行成串的砖形薄壁细胞组成。特点是具单纹孔，形体较短。在 木质部 的薄壁组织，称为木薄壁组织。木薄壁组织在针叶林中含量少或缺。约占总体积1.5%，但在 罗汉松科 、 柏科 和 柏科 等木材中相比之下。较发达，为该类木材的重要识别特征。其它 针叶 材含量少或无。针叶材木薄壁 细胞 在横断面上呈方形或长方形。壁薄，且胞腔内含有深色 没药树 故又称树脂细胞。横切面呈褐黑色，易辨别。在纵切面上常成一串，可达几厘米长，其两端细胞比较尖削。薄壁细胞与管胞的区别：壁薄、单纹孔、短、端壁水平（因单纹孔对常呈珠瘤状起，对鉴别木材有一定的价值）。

因薄壁细胞腔内含有树脂、 芳香油 ，如 杉木 、 桧柏 、 柏木 ，可浸提出杉、 柏木油 ，它则可使木材具有特殊的香味。而且使木材耐久性大为提高。分布类型： ①星散型：星散分布于 年轮 之中，如 杉木 。 ②间位型：连接成断续的 切线 状，弦向排列，如柏木。 ③轮界型：分布于年轮外侧，如 铁杉 、 黄杉 。三、木 射线 系组成 针叶 材的主要分子之一。存在于所有针叶材中。但含量仅占木材总体积7%左右。在 显微镜 下观察，木射线为多数的 细胞 组成，呈辐射状，每个单独的细胞，称为射线细胞。木射线大多由薄壁细胞组成。这种构成木射线的单个薄壁细胞，我们叫射线薄壁细胞。但也兼有厚壁细胞组成的这种厚壁cell叫射线管胞。它是木材唯一的横向厚壁细胞。存在于松属、 云杉属 、 落叶松属 、 雪松属 、 银杉 、 黄杉属 等属木材中。另外在某些树种（具横向 没药树 道）中，木 射线 中有泌脂细胞。木射线：本由 木质部 中的许多射线细胞相互连续聚合而成的组织。 1、木射线的种类根据其在弦 切面 上的形态，可分为两种。 ①单列木射线：仅有一列（或偶有2列）木射线 细胞 所构成的射线。如 冷杉属 、 杉木 、 柏木 等。 ② 纺锤形 木射线：多列木射线或在木射线的中央，由于横向树脂道的存在而使木射线呈纺垂形。常见于具横向树脂的树种，如松、 云杉 、 落叶松 、 银杉 、 黄杉 等属树种中。 2、木射线的组成 针叶树 材木射线主要为射线薄壁细胞所组成。但偶而亦有上述讲的 射线 管胞夹杂在某些针叶树材射线之内。 ①射线管胞：是木射线中与木纹成垂直方向的横向管胞为 松科 木材的特征。胞壁具具缘纹孔。但少而不。长约为轴向管胞的1/30。长宽比为5—10。腔内无 没药树 ，它一般多出现于射线，薄壁 细胞 的上下边缘，成1-2例，偶而混生于射线薄壁细胞之间。射线管胞内壁，有些树种有锯齿状加厚。如 马尾松 ， 油松 等。有的内壁平滑，如 果子松 、 华山松 、 白皮松 等。在 松属 中具齿状加厚的属硬松类，不具齿状加厚的属软松类。齿状加厚的有无、程度为鉴别木材的特征之一。 射线 管胞的内壁锯齿状加厚，以晚材最为发达。径 切面 上最易观察。另射线管胞内壁也可能在有 螺纹 加厚。如某些 云杉 及 黄杉 。 ②射线薄壁细胞：是组成木射线的主体，为横向生长的薄壁组织，为矩形；长方形或略不规则。射线薄壁 细胞 与射线管胞之间的纹孔对为半具缘纹孔对。 A、水平壁与端壁：射线薄壁细胞水平壁的厚薄为识别木材的依据之一。（如射线薄壁细胞的水平壁比邻近的管胞壁薄。就认为该木射线的 细胞壁 薄）。水平壁薄是 南洋杉 、 罗汉松属 及 柏科 少数属的特征。比起水平壁厚薄；水平壁上有无纹孔，则较重要（对木材识别而言）。在 松科 中一些木材的 射线 薄壁细胞的水平壁上，具显著的纹孔，在晚材部分最易观察。如 云杉 、 落叶松 、 黄杉 、 铁杉 、 冷杉属 、 雪松属 、 油杉 及 金钱松 等。但 杉科 、 南洋杉科 、 红豆杉科 、 三尖杉科 、 罗汉松科 、及柏科的水平壁上则无显著的纹孔。如图3-13，P76，水平壁全无纹孔的为 罗汉松 及 南洋杉 两科。端壁的节状加厚（珠瘤状起）也是鉴别木材的特征之一。松科其中的软松系树种及 刺柏属 。 翠柏属 等部分树种，均具节状加厚。另射线薄壁 细胞 的水平壁和端壁的交接处。具有凹痕，如 红豆杉 、图3-4P27。它是指径 切面 上 射线 薄壁细胞四隔的凹痕，除南洋杉科，余大多有。下面我们谈谈木射线中一个很重要的部分。 B、交叉场纹孔的类型：交叉场：在径切面上木射线薄壁细胞与轴向管胞 相交 的平面（grossfieldpitting），一般指早材部分。在此平面区域内的纹孔，称为交叉场纹孔。它是 针叶 树材最重要的识别特征之一。其区内纹孔的形状、数目对木材识别和分类均具重要意义。现一般将其类型分为五类： ①窗格状：单纹孔，形状大呈窗格状。每交叉场内有1-3个。为很多 松属 树种的特征。如 马尾松 、樟子、松、 云南松 等。亦存在于 罗汉松科 和 柏科 的某些属木材中。但不甚典型。 ② 云杉 型：具窄而稍外延或内涵的纹孔口，形状小。为云杉、 落叶松 、 黄杉 和粗 属木材典型而明显的特征。在 南洋杉科 、罗汉松科、杉科的 杉木属 及 雪松属 等木材中；有时与其主要类型纹孔同时出现。 ③柏型：纹孔口内含，较云杉型稍宽。其长轴随位置而变。从垂直位置到水平。纹孔数一般1-4个。为 柏科 的特征。但雪松、 铁杉属 及 油杉属 的木材中也可发现。同南洋杉科通常数目较多，排列不规则。 ④杉型：为卵圆至圆形的内含纹孔。纹孔口较柏型大宽。长轴与纹孔缘一致。为杉科大部分木材所具有的特征。但在 冷杉属 、 罗汉松科 及 雪松属 木材中亦常发现。不过，常与其主类型纹孔聚在一起。 ⑤松型：较窗格状小，单纹孔或具狭缘。无一定形状。具狭缘时，与杉型相似，但其纹孔口的两端较尖，纹孔的大小不一。常见于 松属 木材。如 白皮松 。弦 切面 上， 射线 细胞 多呈圆形，卵圆形或近圆形，射线两端比中部的长。在高木射线中比在低木射线中的长。木射线的高度：以弦切面上的细胞个数或将整个高度以mm计量。 针叶 材木射线一般不高。平均为10—15个细胞高，在我国最高的为 水杉 ，达60个，而较低的如 柳杉 ，只有几个。

吸收组织

吸收薄壁组织是具有吸收和传导植物体内水分、 无机盐 及有机养料功能的薄壁组织。根尖的表皮是吸收水分和无机盐的吸收薄壁组织，尤其是 根毛 区的许多表皮细胞的外壁向外凸起形成根毛，更有利于物质的吸收。 禾本科 胚的盾片与 胚乳 相接处的上皮 细胞 ，是吸收有机养料的吸收组织，在种子萌发时，可吸取胚乳的营养供 胚胎 生长发育之需。

除了上述七种类型外，20世纪60年代，借助于 电子显微镜 技术，还发现了一种特化的薄壁组织细胞，称为传递细胞。其 细胞壁 向胞腔内突入，形成许多指状或鹿角状的不规则突起，使质膜的表面积增加，并且富有胞间连丝，有利于物质的运送传递。这类细胞多分布在植物体内 溶质 大量集中、短距离运输频繁的部位，如 叶脉 末端 输导组织 的周围，成为叶肉和输导组织之间物质运输的桥梁。在生殖器官中，传递 细胞 常有许多不同的形态。

分泌结构

其他如花上的蜜腺、松柏类植物 没药树 道周围的上皮细胞等常有浓厚的原生质体、丰富的 核糖体 及 高尔基体 等，虽然它们也属薄壁组织，由于它们产生特殊的分泌物，故列为另一类结构——分泌结构。