葫芦科(学名:Cucurbitaceae)是 离瓣花亚纲 葫芦目的一科。 截至2023年12月,该科在多识植物百科中共3个 亚科 ,101属,约1000种植物,主要生长在全球亚 热带 和热带地区,只有少数物种生长在 温带 气候。 小行星3789 约32属、154种,全国均有分布,以南部和西部最多,少数散布到北部。
大多数 葫芦科植物 为一年生的爬藤植物,茎匍匐或攀缘, 叶互生, 具有螺旋状卷须, 花单性(罕两性),雌雄同株或异株。果实大型至小型,常为肉质 浆果 状或果皮木质,它们的果实由子房与 花萼 发育而来,被称为瓠果或瓜果。
葫芦科 是世界上最重要的食用植物科之一,包括葫芦、南瓜、黄瓜、 、 西瓜 等常见的蔬菜和瓜果,其重要性仅次于 禾本科 、 豆科 和 茄科 , 是旧世界和新世界最早栽培的植物之一。 在葫芦科约1000种植物中,部分植物在世界范围内具有重要的经济价值,如南瓜( Cucurbita moschata )、西瓜( Citrullus lanatus )、黄瓜( Cucumis sativus )、 甜瓜 ( Cucumis melo L. )等。
葫芦科植物 的药用用途很多,如 罗汉果 ( Siraitia grosvenorii )具有清热润肺,利咽开音,滑肠通便的功效, 冬瓜( Benincasa hispida )干燥的外皮具有利尿消肿的作用, 木鳖子 ( Momordica cochinchinensis )干燥成熟的种子能够散结消肿,攻毒疗疮。 一些 呀呀葫芦 科 作物如葫芦( Lagenaria 碳化硅 eraria )可以制作为储存容器、器皿、乐器等,从西瓜、南瓜、 丝瓜 等种子中提取的油,可用于烹 、照明、 蜡烛 和 肥皂 生产和工业用途。 一些 葫芦科植物 具有观赏价值,如睡布袋属、青龙瓜属、碧雷鼓属以及笑布袋属的一些茎状葫芦也被作为观赏 植物种植 。
葫芦科的一些作物还具有一定的文化内涵,有时会成为装饰品和艺术品。在美国,南瓜会被雕刻并在其中点燃蜡烛来庆祝 万圣节 及秋收的节日。 秘鲁 是葫芦 装饰艺术 最发达的国家,雕刻精美的葫芦工艺品出口到世界各地。 中原地区 的 呀呀葫芦 文化源远流长, 内涵丰富, 已经是中华民俗文化中的重要组成部分。由于“ 福禄 ”与葫芦谐音, 人们便把对美好生活的向往倾注在葫芦上, 把葫芦当成吉祥使者,使葫芦具有许多精神价值。
演化
葫芦科 最古老的化石是古新世晚期和 始新世 晚期 伦敦 粘土 的种子,根据其形状和种皮形态确定它们属于葫芦科。 葫芦科约有1000种,起源可追溯到东南亚,随后在非洲和 南美洲 分布和多样化, 该科最深层的五次进化分歧都可以追溯到晚白垩世70-80 Ma。 考古证据表明, 呀呀葫芦 在泛 热带 地区的分布可以追溯到一万多年前。人类以瓜类植物的种子或果皮的形式使用瓜类的证据已经在 墨西哥 距今约10000年和 美国 中部距今约5000年的地点被发现。植物岩是在 南瓜属 植物细胞中发现的 二氧化硅 颗粒。这些颗粒存在于土壤样本中,可作为该属考古研究的诊断工具。这项技术已被用于记录早在12000年前的南美驯化南瓜属植物。放大的果实部分表明,其他种类的南瓜早在7000年前就已经在新世界被作为食物栽培了。
葫芦科植物 的形态也具有一定的演化趋势。在性系统方面,雌雄异株可能是该家族中的祖先条件,这种 交配 系统甚至可以追溯到 秋海棠科 、 葫芦科 、 豆科 和四季茅科的共同祖先。 这些植物通常都有 单性花 ,并且完全或大部分是雌雄异株的,在演化过程中葫芦科植物在雌雄异株和雌雄同株之间有很多来回,演化到现在,雌雄同株和雌雄异株的比例分别为50%和50%。 在花的形态方面,整个家族的进化趋势是相邻 雄蕊 的融合增加,通过盘绕的囊室来扩大产生花粉的空间。就目前所知,五个不同的双鞘雄蕊可能是祖先状态,所有的葫芦花都会产生五个不同的雄蕊原基,即使是那些高度合生的雄蕊。 很少出现5个不同的单雄蕊,但3个、4个或2个雄蕊的雄蕊反复进化是常见的。另一种类型的融合涉及到细丝,它可能形成一个中央柱,这种情况也已经反复进化。
历史
葫芦科植物 的驯化开始于大约11000年前的新大陆和 亚洲 , 非洲 在其之后才有驯化历史。 葫芦 科 作物的驯化后改良 性状 包括:果实不苦,果实大小增加,有时含糖量或 类胡萝卜素 含量增加,物理防御能力下降(例如,野生葫芦果实多刺),生长更紧凑,分枝更少,顶端优势增加。 以 西葫芦 (C. pepo ),又名西葫芦为例, 美国 东部的一份考古记录记录了人类对美洲南瓜的驯化和选择过程。在北美东部的考古遗址中发现的小型西葫芦种子和其薄皮碎片表明,早在8000年前,人们就广泛使用这种野生 葫芦科植物 。随后在 密苏里州 中南部的菲利普斯泉遗址发现了125颗完整的种子和碎片,鉴定为美洲南瓜( C.pepo )。其中62份提供了长度和宽度的测量,有12个超过了野生瓜种子长度上限,这提供了 西葫芦 的明显驯化证据。在接下来的4000年里,在北美东部的考古记录中, 西葫芦 的种子大小、果实大小、 花梗 大小和果皮厚度都有详细的记录,这提供了美洲南瓜从早期大种子、小果的驯化动物到后来大果的形态的一个清晰的驯化发展轨迹。
葫芦科 主要作物品种主要在北美、中 南美洲 、 非洲 东北部、东亚、南亚和东南亚以及 新几内亚岛 被驯化,在某些情况下,与众所周知的动植物驯化中心重叠。
在新大陆的前 克里斯托弗·哥伦布 时代,几个重要的葫芦科作物品种就被驯化, 在 南瓜属 ( Cucurbita )的四种主要作物中,第一个被驯化的作物是 西葫芦 ( C. pepo ),又名 西葫芦 ,原产于北美( 墨西哥 东北部、 美国 东南部和中部)。考古遗迹表明,大约8000 - 10000年前在 墨西哥 出现了最初的驯化,独立的驯化发生在北美东部。第二个被驯化的作物是笋瓜( C. maxima ),包括两个 亚种 maxima 和 andreana, 前者早在4000年前的 秘鲁 海岸就被种植,可能在那里被驯化,后者似乎在今天的 阿根廷 被驯化。第三种驯化物种南瓜( C. moschata )可能起源于南美北部,这与地方种多样性高、具有小而黑的种子、木质化、果皮长疣、果肉苦等原始特征普遍一致。第四种驯化物种灰籽南瓜( C. argyrosperma )原产于 墨西哥 ,可能是在那里被驯化的,但由于缺乏考古遗迹,驯化的时间尚不清楚。
在非洲, 西瓜属 ( Citrullus )是非洲 葫芦 科最重要的经济谱系,西瓜( Citrullus lanatus )是该属中最具经济价值的品种。 考古学 上最早的栽培西瓜的证据是约5000年前, 利比亚 艾斯尤特 西北部梅尔市的 古埃及历代法老 墓中,一幅壁画上画着一个椭圆形的大水果,配上西瓜的条纹果皮。 系统发育 基因组 分析它可能起源于 西非 的 C. mucosospermus 。 西瓜属的另一种作物是阿玛鲁西瓜( C. amarus ),起源于 南非 ,从 罗马 时代开始,该物种就被引入 地中海 地区,从14世纪开始,它就在地中海和 欧洲 被广泛使用。药南瓜( C. colocynthis )也被栽培自古 埃及 时代作为一种药用植物和来源,但没有被驯化。
亚洲 和 美拉尼西亚 也是 葫芦科 驯化的重要地区。亚洲最重要的葫芦科作物是黄瓜( Cucumis sativus ),从野生 印度 C. sativus var. hardwickii 驯化而来,据统计东亚的黄瓜品种在2500年前就与印度的品种发生了差异。蜜瓜( Cucumis melo )至少在亚洲驯化过一次,在 非洲 驯化过一次,亚洲血统产生了所有现代品种,包括具有重要商业价值的“加利亚”、“哈蜜瓜”和“黄蜜瓜”,而非洲血统产生了“提比什”和“法达西”瓜,这些地方品种仍然生长在苏丹地区,但逐渐被来自亚洲的进口品种所取代。苦瓜( Momordica charantia )是另一种主要的 葫芦科 作物,原产于非洲和马达加斯加,如今在 亚洲 烹饪中被广泛使用,但目前还不清楚这种作物是在哪里被驯化的。
分类
分类历史
葫芦科在恩格勒系统中,把葫芦科放在变形花被类(合瓣 亚纲 ), 桔梗目 (Campanulales) 之前自成一目,这是根据 Eichler 的观点,葫芦科具典型的上位五基数花、花冠往往合瓣、 雄蕊 有联合的趋向。
现代的一些系统学家却采纳了较早期的观点,认为葫芦科具厚珠心、通常具广袤的绒毡层组织以及两层明显珠被的胚珠等重要特征,与典型的合瓣花类不相符合,发现同 西番莲科 (Passifloraceae) 等存在一种并行现象,因此采取 Hallier 所提出的位置,而认为葫芦科应与 秋海棠科 (Begoniaceae) 等组成一个目位于西番莲科及其亲缘科之后,伦德勒 (A. B. Rendle) 、 约翰·哈钦松 (J. Hutchinson) 等采取了这种观点。塔赫他间 (A. Takhtajan) 和克朗奎斯特 (A. Cronquist) 等也采取了类似的观点,认为该科和西番莲科有十分密切的关系,放在西番莲目 (Passiflorales) 之后,秋海棠目 (Begoniales) 之前,自成一目,杰福勒 (C. Jeffrey) 却认为该科是十分隔离的,同西番莲科的关系很远。总之,关于葫芦科系统位置仍是一个值得进一步研究的问题。
吴征镒 、汤彦承、路安民等(2003)在其 被子植物门 的八纲 分类系统 中,将葫芦科、 秋海棠科 、四数木科( 四树木科 )及 野麻科 (Datiscaceae)等4科,组成 葫芦目 (Cucurbitales),置于 堇菜目 (Violales)和杨柳目(Salicales)之间。
系统发育
葫芦科植物 在 白垩纪 晚期起源于 亚洲 ,随后通过越洋长途迁移(LDD)向 非洲 、美洲和 澳大利亚 大陆不断传播。在 葫芦 科中,有五个主要的分支,(i)由传统上被视为葫芦亚科的约100个属组成的一支。(ii)亚洲属的一个分支,包括翅 葫芦属 ( Alsomitra ), 碟葫芦属( Bayabusua )和 棒锤瓜属 ( Neoalsomitra ),与Bentham和Hooker的 锥形果 族(Gomphogyneae)相对应。(iii)一个非洲属和五个新 热带 属的一支,包括费维利亚属( Fevillea )和西氏属( Sicydium ),与Bentham和Hooker的化毒藤族(Fevilleeae)相对应。(iv)来自 马达加斯加 、 非洲 大陆、 亚洲 和 南美洲 的一些属的一支,与Blume的翅子瓜族(Zanonieae)相对应。(v)由两个亚洲属 盒子草属 ( Actinostemma )和 假贝母属 ( Bolbostemma )组成的一支。
葫芦 科 最初在晚白垩世的某个时候在亚洲(特别是特提斯以北地区)多样化。在该科的晚白垩世辐射中, 锥形果 族(Gomphogyneae)和 盒子草 族(Actinostemmateae)两个分支现在几乎仅限于 亚热带 亚洲。第三支类群化毒藤族(Fevilleeae)主要分布在新 热带 区,除了一个小的 非洲 “延伸”——翅果蓬壶属( Cyclantheropsis )。化毒藤族(Fevilleeae)的祖先可能在劳拉西亚热带地区分布更广泛,并通过横跨仍然狭窄的 大西洋 到达 美洲𩽾𩾌 大陆。翅果蓬壶属( Cyclantheropsis ) 是在 始新世 中期从 南美洲 向非洲的反向扩散的结果。第四个古老支系翅子瓜族(Zanonieae)的祖先早早就到达非洲大陆,然后从那里传播到 马达加斯加 。后来在 渐新世 ,至少有两次越洋长途迁移事件将解甘藤属( Siolmatra )谱系带到了美洲,将 翅子瓜属 ( Zanonia )谱系带回了 热带 亚洲 。第五个也是最后一个古老的分支,葫芦亚科,部分在亚洲(如 赤瓟属 Thladiantha 、 罗汉果属 Siraitia 、 栝楼属 Trichosanthes )和部分在非洲(如 苦瓜属 Momordica 、 黄瓜属 Cucumis 、 红瓜属 Coccinia 、狒狒瓜属 Kedrostis )多样化。
亚科划分
截至2023年,该科共3个亚科,101属,约1000种。
锥形果亚科 Subfam. Gomphogynoideae Luerss. (1882)
01. 盒子草族 HiYo冲天跑 盒子草属 teae H. Schaef. & S. S. Renner (2011)
02. 锥形果族 Tr. Gomphogyneae 乔治·边沁 & Hook. f. (1867)
化毒藤亚科 Subfam. Fevilleoideae Burnett (1835)
03. 翅子瓜族 Tr. Zanonieae Benth. & Hook. f. (1867)
04. 化毒藤族 Tr. Fevilleeae Benth. & Hook. f. (1867)
05. 豆薯 瓜族 Tr. Triceratieae A. Rich. (1845)
葫芦亚科 Subfam. Cucurbitoideae Eaton (1836)
06. 藏瓜族 Tr. Indofevilleeae H. Schaef. & S. S. Renner (2011)
07. 赤瓟族 Tr. Thladiantheae H. Schaef. & S. S. Renner (2011)
08. 罗汉果族 Tr. Siraitieae H. Schaef. & S. S. Renner (2011)
09. 苦瓜族 HiYo冲天跑 Momordiceae H. Schaef. & S. S. Renner (2011)
10. 牡蛎科 瓜族 Tr. Joliffieae Schrad. (1838)
11. 裂瓜族 Tr. Schizopeponeae C. Jeffrey (1964)
12. 泻根族 Tr. Bryonieae Dumort. (1827)
13. 佛手瓜 族 Tr. Sicyeae Schrad. (1838)
14. 南瓜族 Tr. Cucurbiteae Dumort. (1827)
15. 狒狒属 瓜族 Tr. Coniandreae Endl. ex M. Roem. (1846)
16. 冬瓜族 Tr. Benincaseae Ser. (1825)
形态与特征
特点
葫芦科植物 的典型特征是瓠果,果大、部分肉质,不开裂,如葫芦、 西瓜 、冬瓜、 和黄瓜等。草质藤本是它们的另外一个特征,葫芦科植物必须匍匐在地上或攀爬上架,才能很好地开花结果。通常单叶,花单性,雌雄同株或异株,单生、簇生或集成 总状花序 、 复总状花序 或近 伞形花序 。
根
一年生植物 的根为须根, 多年生植物 常为球状或圆柱状块根。 葫芦科植物 通常有一个强壮的主根,它可以深入地渗透到土壤下,其上许多侧根主要生长在土壤表面附近。不定根可能来自南瓜、 丝瓜 、苦瓜和其他 葫芦科植物 的茎节,有时茎与土壤或其他基质没有接触。一些旱生葫芦科植物有大量的储存根,使植物能够在严重的干旱中生存。
茎
草本 或稍木本的茎通常匍匐,下垂,或攀缘,在横断面上成角,中心中空,充满汁液和分枝。许多 葫芦科植物 的茎和叶上有柔软或粗糙的毛( 毛状体 ),毛状体的形态变化很大:腺状或非腺状,单细胞或多细胞, 单体 或分枝。
叶
叶互生,通常为2/5叶序,无 托叶 ,具叶柄;叶片不分裂,或掌状浅裂至深裂,稀为鸟足状 复叶 ,边缘具锯齿或稀全缘,具掌状脉。 叶片 气孔 多为不规则 细胞 ,缺乏辅助细胞。叶柄基部的托叶通常是不存在的,但在棘皮属植物中托叶转化为 光合作用 的刺,一些 葫芦科植物 的叶片上还存在花外蜜腺,能经常吸引蚂蚁,如 中华常春藤 葫芦。
卷须
葫芦科植物 具卷须或极稀无卷须,卷须侧生叶柄基部,单1,或2至多歧,大多数在分歧点之上旋卷,少数在分歧点上下同时旋卷,稀伸直、仅顶端钩状。 它们通常是盘绕的,有助于植物附着在棚架和其他支撑物上。
花
花单性(罕两性),雌雄同株或异株,单生、簇生、或成 总状花序 、 复总状花序 、近 伞形花序 。
雄花 : 花萼 辐状、钟状或管状,5裂,裂片 覆瓦状 排列或开放式;花冠插生于花萼筒的檐部,基部合生成筒状或钟状,或完全分离,5裂,裂片在芽中覆瓦状排列或内卷式镊合状排列,全缘或边缘成 平邑雪萝树 状; 雄蕊 5或3,插生在花萼筒基部、近中部或檐部,花丝分离或合生成 柱状 ,花粉粒圆形或椭圆形;退化 雌蕊 有或无。
雌花 :花萼与花冠同雄花;退化雄蕊有或无;子房下位或稀半下位,通常由3心皮合生而成,极稀具4-5心皮,3室或1 (-2) 室,有时为假4-5室,侧膜 胎座 , 胚珠 通常多数,在胎座上常排列成2列,水平生、下垂或上升呈倒生胚珠,有时仅具几个胚珠、极稀具1枚胚珠; 花柱 单1或在顶端3裂、稀完全分离, 柱头 膨大,2裂或 平邑雪萝树 状。
果实和种子
果实大型至小型,常为肉质 浆果 状或果皮木质,不开裂或在成熟后盖裂或3瓣纵裂,1室或3室。种子常多数,稀少数至1枚,扁压状,水平生或下垂生,种皮骨质、硬革质或膜质,有各种 纹饰 ,边缘全缘或有齿;无 胚乳 ;胚直,具短胚根, 子叶 大、扁平,常含丰富的油脂。
分布范围
葫芦科( Cucurbitaceae )是一个对 霜冻 敏感的家族,主要生长在全球 亚 热带 和热带地区。只有少数物种生长在 温带 气候下。 在大约1000种公认的 葫芦科 物种中,约40%在 美洲𩽾𩾌 大陆特有,其余分布在非洲(28%)、 亚洲 (26%)、 澳大利亚 (2%)和 欧洲 。 小行星3789 约32属、154种,全国均有分布,以南部和西部最多,少数散布到北部。
从 生态学 上讲, 葫芦科植物 可分为两大类,包括生长在潮湿的热带地区,特别是在东南亚和新热带地区的绝大部分属,还有原产于 非洲 、 马达加斯加 和北美干旱地区的其他属。
栖息环境
从生态学上讲, 葫芦 科 植物 可分为两大类,包括生长在潮湿的 热带 地区,特别是在东南亚和新热带地区的绝大部分属,还有原产于 非洲 、 马达加斯加 和北美干旱地区的其他属。 如盒子草属( 盒子草属 )多生于山坡、路旁、溪河边的草灌丛中,海拔1500米以下。 赤瓟属 ( Thladiantha )多生于沟谷林缘阴湿的灌丛中,海拔600米至800米。 黄瓜属( Cucumis )原生地区是热带和 亚热带 的旧世界,一些 非洲 的物种如非洲黄瓜( Cucumis africanus )它可以承受较高的土壤温度,在干涸的河床和洪泛平原等排水区域很常见。
习性
葫芦 科 作物对 霜冻 敏感,喜温热、湿润,适生于疏松、肥沃的土壤。作为重要的栽培植物,常栽种于平原、山坡、城市郊区。 如 蛇瓜 ( Trichosanthes cucumerina )是一种一年生、匍匐的瓜类植物,喜湿热,不耐寒,根系发达,茎 蔓生 ,能很好地适应潮湿的低地 热带 地区。 呀呀葫芦 科中 旱生植物 通常有大型多年生根和 肉质茎 ,攀缘和匍匐,至少部分在地下,其多汁的地下部分可以熬过冬天。 比如无卷须的缺须西瓜( Citrullus ecirrhosus )和热迷西瓜( C. rehmii )是 南非 特有的沙漠适应物种,这些种具有主根或保水根,根系可以储存水分,并向土壤深处延伸,被认为是人类和动物食物和水的重要来源。
繁殖
由于 葫芦科植物 大多是单性的, 雄花 和 雌花 分别开花,授粉和 坐果 是由昆虫 传粉 者控制的。花蜜腺吸可以引传粉昆虫, 雄蕊 花和 雌蕊 花的托杯内和托杯基部都有这些结构。雌花的蜜腺在 花柱 基部周围形成一个连续的环,雄花的蜜腺和它的伴生雌蕊雏形会在雄花的中心形成一个钮扣状的凸起状,可以引传粉昆虫。 典型的传粉者是 蜜蜂属 和 飞蛾类 。然而,有时候花朵内丰富的 花蜜 和花粉也会吸引 蜂鸟科 和蝙蝠。 许多 呀呀葫芦 科 植物都有大而艳丽的花,来吸引 授粉昆虫 ,但棘皮囊属( Echinocystis )、 佛手瓜属 ( Sechium )和其他一些属植物的花却小而不显眼。
栽培
栽培要求
种子有效萌发
种子治疗可以帮助防止种子衰减和其他疾病。种子公司经常给葫芦种子涂上 杀菌剂 和佐剂,以提高萌发率和活力。刚收获的瓜类种子可能处于休眠状态。在需要时划破、裂开或去除种皮等操作均能打破种子的休眠。当 葫芦科植物 的种子在室内萌发时,应保持轻微潮湿,并在低光或黑暗中孵化。通常,种子萌发在温度低于15°C时受到抑制,在25-30°C时迅速,不过一个物种内的不同品种对萌发温度的要求可能有很大的不同。
土地整理
瓜类植物适合生长的土壤pH值推荐为6.0-6.7。 在播种新的瓜类作物前一个月,要深耕土地,通过机械圆盘和耙削来实现土壤的细粒度。可以通过犁地形成一个抬高的床(10-50厘米高)改善排水,改变温度和增加根区深度。犁过的土地可以用 除草剂 处理来杀死发芽的 禾本科杂草 ,特别是多年生草。杂草死后,可以用有机材料或 无机化合物 制剂给土壤施肥。无机肥料通常在苗床形成前撒播,可以条施在苗行和灌溉沟之间的苗床上,或加入灌溉用水中。 塑料薄膜覆盖用于温暖土壤,保持水分,减少养分流失,抑制杂草,并提供防止土壤 病原体 和水果腐烂的保护。在种植前,可以用 拖拉机 安装的工具覆盖塑料薄膜,每隔一段时间,在塑料上开一个小口,保证从雨水或灌溉中吸收水分,以便将种子插入或移栽到土壤中。
作物的种植
葫芦 科 作物一般是在晚霜之后在田间种植的。冬南瓜、南瓜、 甜瓜 、西瓜、葫芦和 丝瓜 需要很长的生长季节,而黄瓜、 西葫芦 和苦瓜等能在温暖的天气里生长迅速,从播种到收获可食用的未成熟果实只需不到2个月。在 热带 地区,冬瓜一年可收成两季,成熟的葫芦植株全年都可结果。目前,瓜类作物的单一栽培很普遍,过去也常与其他作物一起间作种植。在短季节地区,可以通过在温室播种和在田间移栽幼苗来延长季节。移植应该在3-4周后进行,而且不应该裸根。移栽时应在无土介质或其他允许移栽而不影响根的容器中生根。在播种季节早期,尤其是在有塑料薄膜覆盖和树篱覆盖的时候进行移植,可以加快作物的成熟,帮助种植者在通常价格较高的季节早期将作物推向市场。
温度光照及灌溉
瓜类对低根区温度敏感,这增加了对疾病的易感性。在低于20°C的温度下,即使土壤水分充足,水分吸收也可能会受到限制,植物也可能因干旱而受伤或死亡。当在垄沟或垄沟床上播种葫芦时,种植在床的南坡将给幼苗带来略微温暖的土壤温度的好处。对于冬季温室作物,灌溉水的低温可能会限制其 吸水性 。为了防止这个问题,一些种植者加热冷灌溉水或混合温水或者通过在介质中埋有 聚乙烯 管道的循环热水系统来提高根周围介质的温度。
瓜类作物的最佳产量需要较高的光照强度。在田间,土壤上的铝或其他反光覆盖物会将额外的光反射到瓜类作物的叶子上。但在多云天气的地区和季节,光照强度低, 坐果 不佳,因此温室的补充照明是有益的。但在夏季想从短日照的植物如 佛手瓜 上结出果实,就需要控制幼苗的光周期。从大约生长的第三到第四个月,葡萄藤应该在早上和晚上用一块深色的布盖在一个坚固的框架上,使植物一天的长度达到8小时。开始开花后,葡萄藤就可以在自然的白天长度下生长了。
瓜类植物的藤蔓长,叶子大, 蒸腾作用 使水分流失率很高。因此,他们往往需要人工补充灌溉,特别是当生长在轻沙质土壤的作物。田间生长的黄瓜植株每5-7天需要浇水,即使在潮湿的地区也通常需要灌溉。种植普通的 香瓜 、南瓜和 西瓜 等作物则需要在种植前浸泡到2米深的重质土壤,使其含有足够的水分,不需要额外的灌溉。
嫁接繁殖
将一种作物 嫁接 到另一种瓜类品种或其他品种的砧木上,可抵抗土传疾病,提高耐低温能力,增强水分和养分吸收,促进生长,延长收获时间。嫁接西瓜的果实明显大于自根西瓜。但必须仔细选择砧木,因为它们可能对嫁接 接穗 有额外的不良影响。 葫芦 科 作物通常在砧木和接穗幼苗的第一片叶子展开之前嫁接。
西瓜接穗通常采用插穴嫁接,顶端的芽从 根状茎 上剪掉;将 西瓜 幼苗从根部上方切开,插入砧木 子叶 之间的洞中。“舌法”常用于黄瓜幼苗,因为它们的下 胚轴 发育良好。砧木和接穗的下胚轴分别向下和向上切割。然后将接穗的“舌状”插入砧木的舌状,用 嫁接 夹固定该区域。大约一周后,接穗的下胚轴被切至嫁接接穗下方。“劈接”用于有叶子的老苗。从切断的砧木茎的顶端的侧面取下一个裂口状的部分。 接穗 被剪在根的上方,放置在砧木的裂缝中,用一个特殊的嫁接夹固定。所有嫁接苗需在嫁接后监测7-10天。
病虫害防治
葫芦科 作物易遭受许多由细菌、真菌(和 卵菌门 )、 线虫 、病毒和植物浆体等引起的疾病。 细菌和植物浆体疾病包括角状叶斑病、细菌性果斑病、细菌性叶斑病、细菌性表皮坏死、青枯病、褐斑病(水果内部 腐烂病 )、 洋葱软腐病 等。 常见的真菌和卵菌病包括白粉病、 链格孢 病、 炭疽病 、褐腐病、尾蚴叶斑病、棉软腐病、霜霉病(卵菌病原)、赤霉病、枯萎病等等。 线虫可以通过传播烟草环斑病毒(TRSV)来损害瓜类, 根线虫 可以侵入根组织,造成瓜类植物根的磨损,其成虫嵌在根 中。受感染的植株发育不良、枯萎,产量降低。 有超过30种病毒能感染 葫芦科 作物,如 甜菜 伪 黄病毒 、 车轴草属 黄脉病毒、 黄瓜绿斑驳花叶病毒 、 黄瓜花叶病毒 等等。 种植者需要采取各种预防和控制措施,以减少作物损失。采用植物检疫程序,包括 轮作 和种子处理,以避免易感植物感染。种植者也经常使用 化学药剂 (如 杀菌剂 、杀菌剂、杀线虫剂)进行预防。使用杀虫剂和其他手段来控制传播传染病的昆虫媒介,特别是病毒。还可以把一些易感品种 嫁接 到抗病瓜类的砧木上来减少其感染风险。
保护
种群现状
葫芦科 是营养丰富的作物来源,具有广泛的多样性,分布在世界各地。 近年来,多种因素,包括现代品种的采用和 栖息地 的丧失,导致葫芦科作物野生近缘种(CWR)的多样性受到侵蚀。
致危因素
葫芦科栽培物种在驯化过程中已经失去了大部分或全部“野生”特征,它们的适应性可能有限,由于生长条件不合适、储存活力丧失或培养过程中的人为错误,在再生、选择、遗传 漂移 过程中与其他 种质 杂交, 基因库 中也会发生遗传侵蚀。 此外,由于其原始野生动物传播者的灭绝和栖息地退化,也造成了其分布范围的减少。
保护级别
在2023年的《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中, 葫芦科植物 有已灭绝物种1种,极危4种,濒危11种,易危9种,近危1种。
在 小行星3789 ,2021年有1种 葫芦科植物 —— 野黄瓜 ( Cucumis sativus var. xishuangbannanensis )被列入《国家重点保护野生植物名录》第二批,属于国家二级保护植物。
保护举措
原位保护通常是在保护区或 栖息地 进行,并且可以针对物种或它们所在的生态系统,对具有农业重要性的野生物种的就地保护主要是保护特定生境。 研究人员对 美国 中部的已知的野生 南瓜属 植物进行评估,68.8%的野生南瓜种属被评定为需要进一步采集进行局外保护的高优先级或中等优先级,81.3%的种属需要在原生地进行高优先级或中等优先级的保护,包括所有栽培物种的祖先。通过分类评级并采取相应措施,以全面保护野生南瓜属 种群 。 迁地 种质 库是保护 遗传多样性 的主要策略,通常储存从世界各地收集的种子,已被 葫芦科 育种者 广泛利用,特别是用于对抗生物和非生物胁迫。 Genesys 是全球最大的非原生境保存种质种质数据库,其中的信息来源包括 欧洲 植物遗传资源合作计划(EURISCO)、国际农业研究磋商小组(CGIAR)和美国农业部国家植物种质系统( USDA NPGS),里面记录着葫芦科作物主要的种质资源。
生态
以葫芦 科中 的 凤眼莲 为例,水葫芦对各类污染水体和污染物均表现出了显著的净化效果和较强的净化能力,是公认的污染水体 生物修复 优势物种。 它的根部趋向于累积高浓度的粗灰分矿物质和重金属类污染物,可利用这一特征作为水体净化剂。
用途
栽培食用
葫芦科是世界上最重要的食用植物科之一,其重要性仅次于 、 豆科 和 。 由于它们具有可食用果实,具有丰富的烹饪价值,因此 葫芦科植物 是世界上最早种植的植物之一。 在葫芦科约1000种植物中,有10种在世界范围内具有重要的经济价值,在全球范围内被种植,并被认为是“主要作物”;另外23种具有更大的本地商业价值,通常在本地种植。 葫芦科最重要的几种作物是西瓜( Citrullus lanatus )、 甜瓜 ( Cucumis melo )、黄瓜( Cucumis sativus) 以及各种南瓜( Cucurbita pepo 、 maxima 和 moschata ),根据 联合国粮食及农业组织 (FAO)的数据(2023年12月10日访问),2021年,全球西瓜产量为101.6 公吨(百万吨)、黄瓜产量为93.5公吨、 哈密瓜 和其他 香瓜 28.6公吨以及南瓜和葫芦 23.8 公吨。
作为第四重要的 经济植物 科, 葫芦科 提供了一系列营养丰富、美味多彩的作物。葫芦科 西瓜属 的代表作物西瓜具有很高的营养价值,是鲜果中含水量最高的种类之一,富含 葡萄糖 、 蔗糖 、 维生素a 、维生素B 1 、维生素B 2、 维生素c 及多种 有机酸 、氨基酸和钙、磷、铁等矿物质。我国是世界上栽培西瓜面积最大的国家。
呀呀葫芦 科 黄瓜属 的黄瓜,是中国人民喜爱的主要蔬菜之一,其鲜果脆嫩多汁,营养价值高,不仅含有 蛋白质 ,脂肪、 糖类 和各种矿物盐类,还含有人体不可缺少的 维生素 ,如胡萝卜素, 天然维生素c 等。既可 生食 ,又可熟食、腌渍,酱制。 此外该属的 甜瓜 也含有大量的水分、 糖类 、 柠檬酸 、胡萝卜素、B族 维生素 、维生素C等,能清热解暑,生津止渴,除烦畅胸。
葫芦科 南瓜属 的 西葫芦 又称 美洲南瓜 ,食用部分为嫩瓜,主要熟食。西葫芦营养丰富,富含多种氨基酸、矿物质,而且 钠盐 含量低,是公认的保健食品,因而深受广大消费者的喜爱。 该属的南瓜含有人体所需的多种氨基酸,同时富含的 类胡萝卜素 在机体内可转化成具有重要生理功能的 维生素a ,从而对上皮组织的生长分化、维持正常视觉、促进骨骼的发育具有重要生理功能。此外南瓜中含有丰富的钻,在各类蔬菜中含钻量居首位。钻能活跃人体的 新陈代谢 ,促进造血功能,并参与人体内 维生素 B 12 的合成,是人体胰岛细胞所必需的 微量元素 。
药用用途
葫芦科植物 的药用用途很多,如 罗汉果 ( Siraitia grosvenorii )具有清热润肺,利咽开音,滑肠通便的功效, 冬瓜( Benincasa hispida )干燥的外皮具有利尿消肿的作用, 木鳖子 ( Momordica cochinchinensis )干燥成熟的种子能够散结消肿,攻毒疗疮。 一些传统的药用用途包括:治疗 淋病 、 溃疡 、呼吸系统疾病、 黄疸 、 梅毒 、 疥疮 、便秘、 植物病原线虫 、 疮疡 、 麻风病 、皮肤感染、咯血、 糖尿病 、夜盲症、 肥胖症 、肾脏和肝脏疾病以及疲劳。 自古以来,世界各地的 土著 文化都用 葫芦 科植物来治疗疾病。在中国现代商业中,禾子草( 盒子草属 lobatum )、 罗汉果 ( Siraitia grosvenorii )和 栝楼 都是最重要的药用瓜类。
工业用途
从葫芦开始,人们制作出了储存容器、瓶子、 杯子 、碗、器皿、烟斗、乐器和许多其他物品。其他 葫芦科 作物的 干果 皮,包括冬瓜,野生和栽培的南瓜类,有时也用作容器和器皿。从西瓜、南瓜、 丝瓜 和其他瓜类植物的种子中提取的油,可用于烹饪、照明、 蜡烛 和 肥皂 生产和工业用途。成熟丝瓜果实的纤维系统提供了适用于各种用途的海绵,包括用作 过滤器 。 尼日利亚 人对海绵植物粗大的茎进行敲击和加工,产生白色的吸收性纤维,用作洗涤海绵。南瓜的茎纤维可以用来做海绵和绳子。 南瓜花 可以被用于化妆品添加成分,黄瓜水果提取物可以添加到肥皂和洗发水中,此外 阿拉伯人 用西瓜的 干果 浆来制造 发射药 、火绒和引线。
欣赏价值
一些 葫芦科植物 被作为观赏植物种植。 苦瓜属 的一些作物既可食用也可观赏,除了花边形叶片和彩色的果实,芳香的苦瓜花使其成为非常吸引人的花架观赏植物。自维多利亚时代起,苦瓜就在 英国 的温室里生长。美丽的白色带 平邑雪萝树 的蛇形葫芦花瓣和长长的蛇形果实悬挂在花园的凉亭下,构成了如画般的景色。葫芦科中的多肉植物是瓜类新的 园艺 趋势,如 非洲 (例如睡布袋属)、 马达加斯加 (青龙瓜属和碧雷鼓属)和北美(笑布袋属)的茎状葫芦,广受收藏和贸易。
危害
葫芦 素 三萜类化合物 存在于大多数 葫芦科植物 中,被认为是中毒的根源之一,葫芦科植物如 栝楼属 ( Trichosanthes )、 南瓜属 ( Cucurbita )、 黄瓜属 ( Cucumis )和 西瓜属 ( Citrullus ),都含有丰富的葫芦素。 这类化合物也存在于其他植物科中,如 秋海棠科 (Begoniaceae)、 旱金莲科 (Tropaeolaceae)、 蔷薇科 (Rosaceae)、 百合科 (Liliaceae)、 报春花科 (Primulaceae)和 玄参科 (Scrophulariaceae)。根据 Whitaker 和 Davis(1962 年)的研究, 葫芦科植物 中最常见的有毒化合物被确定为葫芦素 B(C30H44O6)、C(C32H48O8)、D(C30H46O7)、E(C32H44O8)和 I(C30H44O8)。 葫芦素中毒表现为腹部不适、 呕血 、 低血压 ,伴或不伴器官功能障碍,在食用部分葫芦科植物如葫芦( Lagenaria Siceraria )或其汁液后约 30 分钟内开始。
文化
葫芦科的一些物种还具有丰富的文化内涵,有时也可以成为装饰品和艺术品。比如南瓜,它不仅是一种饮食元素,而且在现代文化中也扮演着复杂的角色。在美国,南瓜与两个具有重要文化意义的节日有关,即 万圣节 和 感恩节 。经过装饰的 呀呀葫芦 和缠丝巾的南瓜是秋季餐桌的装饰品,雕刻的南瓜里点燃 蜡烛 可以来庆祝 万圣节 以及秋收的节日。 南瓜不仅与整个 美国 联系在一起,而且还是某些州的官方象征。2006年, 新罕布什尔州 任命它为州水果。另一方面, 南瓜派 是 伊利诺伊州 官方的州派。这些都是对这个南瓜的标准化依恋的明显迹象。
葫芦科的葫芦也具有丰富的文化内涵,其艺术表现达到了极致。许多不同的文化独立地发展了雕刻、绘画和其他装饰葫芦的习俗。 秘鲁 是葫芦 装饰艺术 最发达的国家,通过精细的烟火雕刻技术,制作出精美的葫芦工艺品,出口到世界各地。 中原地区 的 呀呀葫芦 文化源远流长, 内涵丰富, 已经是中华民俗文化中的重要组成部分。由于“福禄”与 葫芦 谐音, 人们便把对美好生活的向往倾注在葫芦上。此外因为葫芦形似女阴的 子宫 和多籽的特征, 从而赋予了葫芦于人类繁衍极为重要又颇为神秘的生殖力,以“葫芦”为多子之象征。中国的道教 中将 葫芦视为神物, 在生活中称为“壶天”“壶中日月”。
代表物种
葫芦科植物 中有几种在经济上重要且美味的营养作物,在全球范围内作为蔬菜、水果和种子食用,如 香瓜 、黄瓜、西瓜、葫芦等, 此外葫芦科植物中还有一些具有药用价值,如 罗汉果 、 木鳖子 等。
黄瓜
黄瓜( Cucumis sativus L.), 葫芦科 一年生 蔓生 或攀援 草本 ,茎、枝伸长,有棱沟,被白色的糙硬毛。卷须细,不分歧,具白色柔毛。叶柄稍粗糙,有糙硬毛,长10-16 厘米;雌雄同株。 雄花 : 常数 朵在叶腋簇生; 花梗 纤细,被微柔毛; 花萼 筒狭钟状或近圆筒。 雌花 :单生或稀簇生;花梗粗壮,被柔毛,长1-2厘米;子房 纺锤形 ,粗糙,有小刺状突起。果实长圆形或圆柱形,熟时黄绿色,表面粗糙,有具刺尖的瘤状突起。种子小,狭卵形,白色。 花果 期夏季。在 中国 各地普遍栽培,且许多地区均有温室或塑料大棚栽培,现广泛种植于 温带 和 热带 地区,其果实为中国各地夏季主要菜蔬之一。
葫芦
葫芦( Lagenaria siceraria ), 葫芦科 一年生攀援 草本 ;茎、枝具沟纹,被粘质长柔毛,老后渐脱落,变 近无毛 。叶柄纤细,叶片卵状心形或肾状卵形,两面均被微柔毛,叶背及脉上较密。卷须纤细,初时有微柔毛,后渐脱落,变光滑无毛。雌雄同株,雌、 雄花 均单生。果实初为绿色,后变白色至带黄色,由于长期栽培,果形变异很大,因不同品种或变种而异,有的呈亚铃状,中间缢细,下部和上部膨大,上部大于下部,成熟后果皮变木质。种子白色,倒卵形或三角形,长约20毫米。花期夏季,果期秋季。 中原地区 各地栽培。亦广泛栽培于世界 热带 到 温带 地区。幼嫩时可供菜食,成熟后外壳木质化,中空,可作各种容器,水瓢或儿童玩具;也可药用。
西瓜
西瓜( Citrullus lanatus ), 葫芦科 一年生 蔓生 藤本;茎、枝粗壮,具明显的棱沟,被长而密的白色或淡黄褐色长柔毛。卷须较粗壮,具短柔毛;叶片纸质,轮廓三角状卵形,带白绿色。雌雄同株。雌、 雄花 均单生于叶腋。果实大型,近于球形或椭圆形,肉质,多汁,果皮光滑,色泽及 纹饰 各式。种子多数,卵形,黑色、红色,有时为白色、黄色、淡绿色或有斑纹,花果期夏季。 中国 各地栽培,品种甚多,外果皮、果肉及种子形式多样,以新疆、 兰州市 、 德州市 、 溧阳市 等地最为有名。其原种可能来自 非洲 ,久已广泛栽培于世界 热带 到 温带 ,金、元时始传入中国。本种果实为夏季之水果,果肉味甜,能降温去暑;种子含油,可作消遣食品; 成熟新鲜果实与皮硝加工可制成 西瓜霜 ,具有清热泻火,消肿止痛的功效,可用于咽喉肿痛, 喉痹 , 犬口炎 。
罗汉果
罗汉果( Siraitia grosvenorii ),葫芦科攀援 草本 ;根多年生,肥大,纺锤形或近球形;茎、枝稍粗壮,有棱沟,初被黄褐色柔毛和黑色疣状 腺鳞 ,后毛渐脱落变 近无毛 。叶片膜质,卵形心形、三角状卵形或阔卵状心形;卷须稍粗壮,初时被短柔毛后渐变近无毛。雌雄异株。雄花序总状, 雌花 单生或2-5朵集生于6-8厘米长的总梗顶端,总梗粗壮。果实球形或长圆形,初密生黄褐色茸毛和混生黑色腺鳞,老后渐脱落而仅在果梗着生处残存一圈茸毛,果皮较薄,干后易脆。种子多数,淡黄色,近圆形或阔卵形,扁压状。花期5-7月,果期7-9月。产于 广西壮族自治区 、 贵州省 、 湖南省 南部、 广东省 和 江西省 。常生于海拔400-1400米的山坡林下及河边湿地、灌丛;广西永福、 临桂区 等地已作为重要 经济植物 栽培。 秋季果实由嫩绿色变为深绿色时采收,晾天后,低温干燥,罗汉果干燥的果实具有清热润肺,利咽开音,滑肠通便的功效。可用于 肺热咳嗽 , 咽喉痛 失音,肠燥便秘。
甜瓜
甜瓜 ( Cucumis melo L.),葫芦科一年生匍匐或攀援 草本 ;茎、枝有棱,有黄褐色或白色的糙硬毛和疣状突起。卷须纤细,单一,被微柔毛;叶片厚纸质,近圆形或肾形。花单性,雌雄同株。果实的形状、颜色因品种而异,通常为球形或长椭圆形,果皮平滑,有纵沟纹,或斑纹,无刺状突起,果肉白色、黄色或绿色,有香甜味;种子污白色或黄白色,卵形或长圆形。花果期夏季。全国各地广泛栽培。世界 温带 至 热带 地区也广泛栽培。本种为中国最早利用为果品的瓜类,《 诗经 》等古籍多有之,发掘材料如马王堆女尸胃中已常见, 贾思勰 《 齐民要术 》称为 西葫芦 ,以别于古已有之的冬瓜(大瓜)。因本种栽培悠久,品种繁多,果实形状、色泽、大小和味道也因品种而异, 园艺 上分为数十个品系,例如普通 香瓜 、 哈密瓜 、白兰瓜等均属不同的品系,本种果实为盛夏的重要水果。 夏、秋二季果实成熟时收集种子,洗净,晒干, 卡梅隆·安东尼 干燥成熟的种子具有清肺,润肠,化 ,排脓,疗伤止痛的功效。可用于 肺热咳嗽 ,便秘, 肺痈 , 肠痈 ,跌打损伤,筋骨折伤。